植物的抗性生理 逆境(stress)： 对植物产生伤害的环境称为逆境,又称胁迫

在淹水缺氧条件下，玉米苗产生 新的蛋白质，称厌氧多肽（ anaerobic polypeptide）。
2.渗透调节 渗透调节（osmoregulation） 植物通过提高渗调物质含量来提高 细胞液浓度，降低其渗透势，从而适应 水分胁迫环境的现象。 渗调物质主要包括：糖、有机酸 （包括氨基酸）、离子等。
2）外施ABA对抗逆性的影响
有实验表明，外施适当浓度（ 10-6 － 10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱 和抗盐能力。 植物生长延缓剂可提高内源 ABA的含 量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用 于生产中。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；
结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水 条件；
生理上：生长停止，进入休眠，以迎接冬 季低温来临，等等。 生化上：以形成胁迫蛋白、增加渗透调节 物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对 各种逆境的抵抗能力。
逆境时细胞发生序列变化： ①逆境感受：土壤干旱时，根系感受 ②信号转到：根系合成ABA上运 ③基因表达：抗冻基因、热激基因等 ④蛋白质合成：抗冻蛋白、热激蛋白等 ⑤酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御或适应 逆境，生存下去。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
植物在各种逆境下的生理代谢变化 具相似性，有共性； 但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。
植物在逆境下的生理生化变化 ①细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊 乱。 ②任何逆境都导致光合速率下降，同化产 物形成减少。 ③呼吸速率发生变化。 但不同逆境变化情况不同。 患病后：呼吸速率显著↑ 冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐↓ 冷害、干旱时：呼吸是先↑后↓。
植物的抗性生理
逆境（stress）： 对植物产生伤害的环境称为逆 境，又称胁迫。 地球上适宜于耕作的土地不足10％，其余 为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。 我国有48％的耕地为干旱、半干旱地区， 约有465万km2。
逆境的种类 生物逆境：病、虫、草
黒根腐病
非生物逆境
抗性（ Resistance ） 植物对不良环境的适应 性和抵抗力，包括adaptation(适应性), avoidance（避逆性） and tolerance（耐逆 性）。 抗性生理（hardiness physiology） 就是研究不良环境对植物生命活动的影响， 以及植物对不良环境的抗御能力。
现将植物对不良环境的生理适应分述 如下： 1. 生物膜
各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或 破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。 膜的双分子层脂质通常呈液晶相， 温度过高时转化为液相， 温度过低时转化为凝胶相。
零上低温首先使膜的形态发生改变，从液 晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受 害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。 由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统 活性降低，有机物分解占优势。
脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。 无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但 以干旱胁迫最多，往往会增加几十~几百 倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。 甜菜碱 (betaine) 是另一种渗透调节物质。 在干旱胁迫条件下，植物体往往积累甜 菜碱。
Pro 在植物抗逆中起重要作用的原因 在于
2.代谢适应物 1）胁迫蛋白（stress protein）
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变， 关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相 适应的基因，形成新的蛋白抵御逆境，这些蛋 白统称为胁迫蛋白。
当植物从正常温度转到40℃高温后，原来 正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高 温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白 （heat-shock protein）。 经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热 性提高。
3.脱落酸 现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植 物激素双重因素控制的。 在逆境下，植物内源激素会发生变化， 如 ABA、乙烯含量 ↑，而 IAA、 GA、CTK 含 量 ↓ ，其中以 ABA 的变化最重要，研究得最 多。
1）逆境条件下ABA的变化
无论何种逆境条件下，内源ABA含量 均↑，从而提高植物抗逆性。逆境条件下， 抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有 更高的ABA含量。 逆境条件下ABA的增加发生在细胞受 害之前。
①作为渗透调节物质，维持原生质（Pro 存在于原生质）与周围环境的渗透平衡， 防止水分散失。
• ②保持蛋白结构的稳定。 Pro 是水 溶性最 大的氨 基 酸，具有很强的水合能力。 其疏水端可和蛋白质结合， 亲水端可与水分子结合， 蛋白质可 借助 Pro 束缚 更 多的水，从而防止渗透胁 迫条件下蛋白质脱水变性， 增加蛋白质的可溶性，增 强可溶性化 合物。 这是因为胁迫时合成酶作用 ↓ ，而水解 酶活性↑。 ⑤ 内源ABA含量迅速提高。
对于植物的抗性而言
健壮植株抗逆性强， 瘦弱植株抗逆性弱；
代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽）， 代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期）， 而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。
生活在两极冰水中的鱼类血液 中发现有抗冻蛋白（antifreeze protein），能降低细胞间隙体液冰 点。 低温胁迫下在拟南芥中发现的 冷调节蛋白(cold regulated protein) 的氨基酸序列与鱼的抗冻蛋白相似。
南极冰鱼
金钱蛛 极地冰虫
在盐胁迫条件下，烟草悬浮培养 细胞出现许多新蛋白质，是盐胁迫蛋 白，有些被称为渗压素（osmotin）。
二、植物对逆境的适应
植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两 个方面： 避逆性（stress avoidance） 耐逆性（stress tolerance）
避逆性（stress avoidance） 是指植物对不良环境在时间上或空间 上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生 长。
耐逆性（stress tolerance） 指植物能够忍受逆境的作用，阴生植 物可在树荫下生长。