关于物种形成机制及物种定义的新观点

Acta Zootaxonomica Sinica ,29(4):827-830(Oct.,2004)动物分类学报

ISSN 100020739

国家自然科学基金(30100018)、国家杰出青年基金(30125006)资助项目.

3通讯作者;lim @ 收稿日期:2003Ο11Ο08,修订日期:2004Ο02Ο29.

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关于物种形成机制及物种定义的新观点

刘志瑾　任宝平　魏辅文　李　明3

中国科学院动物研究所　北京　100080

很早以前,分类学家开始根据生物表型特征上的差异来识别和区分物种,自达尔文以后,人们认识到不同的物种是由共同祖先进化而来的,在定义物种时引入了“谱系”的概念。达尔文着重强调物种不仅是可以变化的,而且这些变异最终可以使一个种内的成员彼此分离,形成新种(Darwin ,

1859)。

随着现代综合进化论和群体遗传学的建立,Mayr 于

1963年提出了“生物学物种概念”(the biological species con 2cept/BSC ),认为对于有性生殖生物而言,物种是一个具有共

同基因库、与其它类群之间存在生殖隔离的类群。这个定义把是否存在生殖隔离、有无基因交流作为划分物种的标准。当F 1代完全不活或不育时,两个物种之间的生殖隔离是很明显的,这也就是物种生物学中好种(Good species )的概念

(张昀,1998)。但是当生殖隔离还不完全时,概念上就容易

出现模糊和混淆。设想这样一种情况,两个种群之间的杂合体已经在存活力、交配成功率、受精率等方面出现了明显的下降,并且两个或多个“种群”之间的性状分化已经比较明显;但这两个种群中的个体在一些基因座位上还存在基因流,并继续分享同一基因库;这样的物种往往被称为坏种

(Bad species )(张昀,1998),即与其它近缘种之间没有形成

完全的生殖隔离。那么这种情况下,应该继续把它们当成一个种,还是不同的物种?

这样就在物种概念上出现了一个逻辑上的矛盾,一方面,物种形成是一个逐步长期的过程,在这个过程中的各个“种群”之间已有性状分化和生殖隔离(虽然不完全,一些座位上的等位基因还可以流动);另一方面,需要一个明确的标准来划分物种。即物种在“空间上”(或瞬时的存在)是间断的,而在时间上(进化历史上)是连续的。因此,只在进化历史的一个截面上讨论物种问题,本身就有其局限性

(Hennig ,1966;张昀,1998)。

针对这种情况,Wu (2001)把果蝇Drosophila

melanogaster 作为模式生物,对其种群分化的分子机理做了详

细研究。实验证明,物种的形成过程,是以一个个基因的变异和分化为基础的,其中一些基因座位上的分化速度很快,例如雄性外生殖器的迅速分化(Tsaur and Wu ,1997),并且

在这些座位上产生分化后,由于种种原因,基因流再次融合是十分困难的(Barton ,1986)。同时在这一类基因座位及其控制性状上的分化,对于物种分化以及生殖隔离的形成作用是巨大甚至是决定性的(Rundle et al.,2001)。因此有些学者将这类基因命名为“成种基因”(speciation gene )

(Tsaur

and Wu ,1997;Wu ,2001)。这些分子水平上的研究进展,

为认识物种形成过程及物种定义提供了一些全新的观点。

1　成种基因

如上所述,基因的分化、生殖隔离的形成以及最终物种的形成是一个逐步的过程,是以一个个或一组组基因的逐步分化为基础的,这个过程的最终结果是形成了两个群体之间的生殖隔离。为揭示生殖隔离的分子机理,对控制生殖基因的分化导致了生殖隔离“成种基因”。

果蝇的Acp 26Aa 基因是目前研究较为透彻的一个。该基因的编码产物是一组特殊蛋白(Acp 基因家族编码产物)的其中之一,这组蛋白是从雄性的精液中传递到雌性体内的

(Monsma ,1990;Herndon and Wol 2f ner ,1995)。Acp 26Aa 基

因产物在交配后的第1天促使雌性排卵(Herndon and Wol 2

f ner ,1995)。如果在这个基因上出现了足够大的差异,雌性

果蝇不会及时排卵,从理论上讲完全可以造成生殖隔离。当对于Acp 26Aa 基因的编码区在D.melanogaster/D.simulans 和D.yakuba/D.teissieri 之间比较时,核苷酸有义置换率

(Ka )比同义置换率(K s )要大,在有些情况下,

Ka/K s

值几乎达到2。这表明正选择可能作用于该基因座位,并且正在造成物种之间的分化(Tsaur et al.,1998)。(Fay et

al.,2002,Tang ,2004)

Acp 26Aa 基因高度的分化水平还可以和紧邻的Acp 26Ab

基因来比较。Tsaur (1998)利用49个果蝇染色体中的

Acp 26Aa 基因的DNA 序列以及其紧靠的Acp 26Ab 基因的DNA 序列,分析了4个大陆中的5个种群,测试比较了两个

座位上物种内多态性水平和物种间分化水平,分析了物种间分化/物种内多态性这一比率(F/P )。结果表明,Acp 26Aa 基因和Acp 26Ab 基因的F/P 值分别为21597和0175,且

Acp 26Aa 的F/P 值明显大于Acp 26Ab 。说明了Acp 26Aa 基因

在种之间存在明显差异,而Acp26Ab基因的物种间差异则不明显。二者在距离上是如此接近,然而在突变率、R/S(R 代表氨基酸置换,S代表同义突变)及F/P等数值上存在明显差异,表明Acp26Aa基因面临的选择压力要大于Acp26Ab 基因,前者对于物种分化的作用明显大于后者。针对Acp26Aa基因对于物种分化的作用,应认为其是“成种基因”。

在基因水平上考虑物种的分化,比在个体水平上考虑要更有意义。除了直接导致生殖隔离的相关基因的分化外,其它座位上的基因由于对不同生境的适应性也可能导致生殖隔离和杂合体生存力下降。Wu(2001)设想这样一种情况:两个蝗虫Locusta migratoria种群,一种群生活在山脉的南侧,另一种群在北侧,种群之间可以相互迁徙,且在这两种群中存在3个基因座位,即等位基因分别是A和a、B和b、C和c。假设基因型ABC和abc分别适合于南侧环境和北侧环境。因此当地域环境的选择作用大于基因流动的作用时,那么这两个种群就会在这3个基因座位上发生分化。例如,即使原属于南侧种群的A基因通过基因流进入北侧种群,其控制表达的形状将不适于北侧环境,或A基因和北侧个体中与原a基因相关的一系列基因不能兼容,那么产生的杂合体也不适应于北侧环境,从而被淘汰。然而,由于整个基因组的其它部分都适应于这两种不同的环境,因此尽管3个基因及其相邻DNA区域已有分化,但对整个基因组其它部分而言可能并没有产生分化(Wu,2001)。

这样就有了两类不同的基因座位,一类决定了对不同环境的适应,另一类则与之无关。基因突变的座位是随机的,但是它们对物种分化的作用是不同的。分化导致的现象是,一个种群的某一特有等位基因,如果进入另一个种群,会导致繁殖力下降,或者是其它方面的不适应,从而产生不同的进化适应。目前广泛承认的是,在物种形成过程中,适应不同环境的种群中的基因差别只是整个基因组中的一小部分(Bush,1975;Orr,1992;Wu,2001)。由于基因的变化直接导致不同的适应有很多是形态上的,如皮毛颜色、肌肉力量、个体大小等,除了个别例子之外,并不形成生殖隔离(Lee and Vacquier,1992;Lee et al.,1995;Metz and Palumbi,1996;Ting et al.,1998;Wang et al.,1999),但它们导致了后代由于不适应另一环境而不能存活。对于基因组其它大部分来讲,基因流动是可以进行的(Barton and Bengtsson,1986),但是在这些基因座位上的基因流是受限制的,这些基因也被认为是“成种基因”(Fay et al.,2002)。

2　物种形成的分子模型

在对果蝇进行了一系列的分子生物学试验之后,Wu (2001)总结了基因逐步分化导致生殖隔离和物种形成的整个过程(图2)。假设有两个相互接触的种群,在第1阶段,种群的分化只发生在极少座位上。在这种情况下,一般认为这是一个物种的两个种群,因为相互之间没有阻断基因交流的实质阻碍,中间个体(杂合体)大量存在。例如在果蝇中,津巴布韦特有种和世界广布种在15个以上的座位存在差异,从而导致交配行为的不同。杂交后,仅出现杂合体生育力的轻度下降(Hollocher et al.,1997b;Ting et al., 2001)。

种群分化程度会在第2个阶段加剧。结果是集群内杂交会产生一些杂合体,这些杂合体往往是不育或不活的。到了第3阶段,分化的集群已经经过了一个不可逆的关键点,他们的基因库已经不可能再融合了。由于多个“成种基因”的积累,种群间已形成巨大差异,种群内也形成了“共同基因复合体”,许多具有种群特色的基因是相互连锁的。虽然在分类学地位上,他们是不同物种,但它们的基因组还没有完全隔离。通过基因渗入,在少量的基因座位上还可以实现基因流动。到了第4阶段,最后终于实现了完全的生殖隔离,形成了新的物种。两个物种的基因库已经不能通过自然交配的方式在任何座位分享等位基因了(转基因技术的应用,有时可以将一些无法通过自然方式交换的基因导入另一物种,但这并不是本文讨论的范围)。在这一阶段,物种之间各方面的分化都达到了很高的程度。

3　物种形成标准的泛化

如上所述,物种形成过程是一个渐进的过程,其中个别或一类特殊基因(成种基因)的作用是巨大的。物种形成的关键点和物种之间的区别是否有一个明确的界限(Wu, 2001)是问题的焦点。

由于“成种基因”的存在及其特殊作用,Wu(2001)认为物种分化形成的过程是这样的:1)在不同环境中产生的等位基因,即使基因交换的外在阻隔消失了,也不会再重组;2)优势突变体的传播仅限于产生这种突变的种群。在物种分化的过程中,全基因组的生殖隔离不是一步达到的,在一些基因座位上的分化首先导致了这些基因及其决定的性状隔离,也就是说,在这些座位上,基因流动是受限制的。而其它座位上基因,依然可以继续在整个物种的基因库中流动。一些性状的分化已经足以和原有种进行区分,而这些性状由于基因流的限制,也不会因杂交而消退,这时就应该认为有新种形成,物种形成是对不同自然环境或性选择的分化适应,生殖隔离是这种分化适应的副产物,而没有必要将整个基因组上完全的生殖隔离作为物种形成的绝对标准。这是Wu(2001)对BSC概念的修订。

整个基因组上的生殖隔离对有性生殖的生物而言是区分物种的可靠标准,但是这一标准过于绝对,且在分类实践中难以应用。修订后的BSC概念,强调基因和性状的分化,这样又可以根据表型进行物种分类,在实践中是有积极意义(Tang et al.,2004)。同时,由于将生殖隔离降到了次要位置,这样物种的概念在一定程度上也能适用于无性生殖的生物。

针对Wu(2001)提出新的物种形成观点,许多学者也

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