第九章 小分子物质的跨膜运输
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有什么作用？ －渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶
第一节 跨膜运输的原理
Principles of membrane transport
一、单纯扩散（simple diffusion）
考虑到扩散速率的差异，实际上可以自由经脂双层扩 散的物质只有2类：
1、疏水（脂溶性）小分子（脂溶性愈小，扩散愈慢） 氧、苯
特异性结合位点 特征性结合常数
2.运输方式
单一运输
偶联运输
同向运输 反向运输
载体介导运输的方式
单一运输
同向运输
反向运输
偶联运输
一些重要的载体蛋白及其转运的物质
载体介导的被动运输
葡萄糖的单一运输蛋白
血糖浓度升高后 脂肪细胞反应
载体介导的主动运输
偶联载体 ATP驱动泵 光驱动泵
细胞能量1/3~2/3耗费于此!
钠-钾离子泵
问题：为什么Na+ -K+泵 又叫 Na+ -K+ATP酶
胞外
胞浆
钠-钾离子泵作用机制
Na+ -K+泵 作用机制
1. Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化 3. 催化亚基构象变化, Na+被运出细胞 4. K +结合至催化亚基
5. 催化亚基去磷酸化
6. 催化亚基构象恢复, K +被运入细胞
作用机制
钠钾ATP酶在未磷酸化前吸钠排钾， 吸钠后促进磷酸化， 磷酸化后吸钾排钠， 吸钾后促进脱磷酸化。
Na+ -K+泵 作用的直接效应
• 建立和维持 细胞外高钠、细胞内高钾 的特殊离子梯度
Na+ -K+泵 作用的间接效应
通过维持Na+梯度
1. 维持渗透压平衡, 调节细胞容积*
细胞外离子的数量
偶联载体
名词：P型运输ATP酶 P transport ATPase
• 泵的两种状态分别以磷酸基团的存在与缺如为标志,
这类离子泵叫作P型运输ATP酶。
• (P指phosphorylation, 磷酸化)
• 包括
1. Na+-K+泵
2. Ca 2+泵
3. 一部分H+泵
Ca2+泵
维持胞浆的低Ca2+浓度
返回
P型运输ATP酶：Ca 2+泵结构
左： Ca 2+在非磷 酸化状态进入结合 位点
箭毒杀人
乌本苷是一种箭毒苷, 是ATP酶抑制剂 在催化亚基的胞外面有结合位点, 与K +竞争性结合至催化亚基。
•乌本苷的ATP酶抑制作用发生在依赖K +的去磷酸化步骤。
用乌本苷处理, 细胞很快肿胀破裂
乌本苷 back
离子跨膜运输的作用：膜电位是神经冲动(电信号) 播散 的基础
back
Na+驱动的同向运输载体 与 糖摄入 Na+ -driven symporter and glucose uptake
第九章 小分子物质的跨膜运输
Membrane Transport of Small Molecules
膜的屏障作用
钾离子浓度： 膜内比膜外 高10~20倍!
膜的组成和结构
如果膜是单纯的脂双层……
合成的 脂双层
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
那么可以经膜运输的只是很少几种物质, 这些物质的性质是?
能通透的
♦脂溶性的物质，如一些苯、甾类激素等 ♦一些气体分子，如O2、N2、CO2等。 ♦不带电荷的极性小分子，如乙醇、尿素等。
--疏水, --极性/不带电
不能通透的
♦不带电荷的极性分子， 如葡萄糖、氨基酸等。 ♦离子。 ♦带电荷的非极性分子。
而生物膜能选择性地允许多种物质通过
葡萄糖：有机体的食物（人小肠腔）
细胞的能量来源、多糖的原料
氨基酸：有机体的食物（人小肠腔）
细胞的能量来源、蛋白质的原料
无机离子：有机体的食物（人胃和小肠腔）
2、不带电的极性小分子（质量愈大，扩散愈慢）乙 醇、甘油
•葡萄糖、氨基酸、无机离子不能通过单纯扩散 完成跨膜运输
物质的电、化学跨膜梯度
顺浓度梯度、不耗能、无蛋白参与
二、膜蛋白介导的运输
（membrane protein-mediated transport）
对于生物膜来说， •葡萄糖、氨基酸、核苷酸、无机离子都能跨膜运输。
胞质侧
构象A:结合位点向胞外侧开放, 葡萄糖和Na+结合于各自位点.
Na+顺其电化学梯度 糖逆其电化学梯度
构象B:载体经历构象变化,结合 位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+ 离开各自位点,由此两者被运入 细胞. 糖经历主动运输,能量来自 Na+梯度.
离子跨膜运输的作用：提供主动运输所需的能量
肠腔
上皮下 组织间隙
限于线粒体和叶绿体外膜 的跨膜蛋白
疏 水 脂 双 层
运输方向和电化学梯度
Electricochemical gradient
顺着所运物质的电化学梯度，不需要能量
逆着所运物质的电化学梯度，需要能量
根据有无能量的偶联，运输 可分为主动运输和被动运输
1、主动运输 (Active transport) 需消耗能量
•这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。 •膜运输蛋白分成2类： 1、载体蛋白 (carrier protein)
2、通道蛋白 (channel protein) 转运具有特异性 顺着或逆着物质的浓度梯度进行
分布于各种膜上的运输蛋白
α螺旋
真核细胞和细菌的跨膜蛋白 主要是α螺旋结构
β筒
载体蛋白
2、被动运输 (passive transport) 不需能量 ＝易化扩散
所有通道蛋白和一部分载体蛋白
主动运输和被动运输
载体蛋白 carrier
运输原理
与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。
运输特点
主动或被动运输，与 所运物质互相作用较 强，运输速度较慢
所运物质 离子、氨基酸、 单糖、核苷酸等
通道蛋白 channel
形成跨膜的充水通道 让所运物质通过。
被动运输，与所运物质 互相作用较弱，运输速 度较快
各种离子
第二节 载体蛋白介导的运输
一、载体介导运输的原理和特点
原理（机制）：
载体蛋白经历了一次构象变化，先后交 替地把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两 侧，从而完成运输。
特点：
1.与酶-底物反应类似
2.参与形成内负外正的膜电位*
3个Na+出、2个K +入
（什么是 膜电位membrane potential）
3.保证一些物质的主动运输所需能量*
问题：胞内溶质浓度
高，如果不控制渗透 压平衡，水将进入， 结果造成细胞胀破
细胞内外的渗 透压由大分子、 小分子和离子 构成
解决方案 把离子 打出去
离子跨膜运输的作用：细胞渗透压的维持 Maintenance of osmolarity
第一节 跨膜运输的原理
Principles of membrane transport
一、单纯扩散（simple diffusion）
考虑到扩散速率的差异，实际上可以自由经脂双层扩 散的物质只有2类：
1、疏水（脂溶性）小分子（脂溶性愈小，扩散愈慢） 氧、苯
特异性结合位点 特征性结合常数
2.运输方式
单一运输
偶联运输
同向运输 反向运输
载体介导运输的方式
单一运输
同向运输
反向运输
偶联运输
一些重要的载体蛋白及其转运的物质
载体介导的被动运输
葡萄糖的单一运输蛋白
血糖浓度升高后 脂肪细胞反应
载体介导的主动运输
偶联载体 ATP驱动泵 光驱动泵
细胞能量1/3~2/3耗费于此!
钠-钾离子泵
问题：为什么Na+ -K+泵 又叫 Na+ -K+ATP酶
胞外
胞浆
钠-钾离子泵作用机制
Na+ -K+泵 作用机制
1. Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化 3. 催化亚基构象变化, Na+被运出细胞 4. K +结合至催化亚基
5. 催化亚基去磷酸化
6. 催化亚基构象恢复, K +被运入细胞
作用机制
钠钾ATP酶在未磷酸化前吸钠排钾， 吸钠后促进磷酸化， 磷酸化后吸钾排钠， 吸钾后促进脱磷酸化。
Na+ -K+泵 作用的直接效应
• 建立和维持 细胞外高钠、细胞内高钾 的特殊离子梯度
Na+ -K+泵 作用的间接效应
通过维持Na+梯度
1. 维持渗透压平衡, 调节细胞容积*
细胞外离子的数量
偶联载体
名词：P型运输ATP酶 P transport ATPase
• 泵的两种状态分别以磷酸基团的存在与缺如为标志,
这类离子泵叫作P型运输ATP酶。
• (P指phosphorylation, 磷酸化)
• 包括
1. Na+-K+泵
2. Ca 2+泵
3. 一部分H+泵
Ca2+泵
维持胞浆的低Ca2+浓度
返回
P型运输ATP酶：Ca 2+泵结构
左： Ca 2+在非磷 酸化状态进入结合 位点
箭毒杀人
乌本苷是一种箭毒苷, 是ATP酶抑制剂 在催化亚基的胞外面有结合位点, 与K +竞争性结合至催化亚基。
•乌本苷的ATP酶抑制作用发生在依赖K +的去磷酸化步骤。
用乌本苷处理, 细胞很快肿胀破裂
乌本苷 back
离子跨膜运输的作用：膜电位是神经冲动(电信号) 播散 的基础
back
Na+驱动的同向运输载体 与 糖摄入 Na+ -driven symporter and glucose uptake
第九章 小分子物质的跨膜运输
Membrane Transport of Small Molecules
膜的屏障作用
钾离子浓度： 膜内比膜外 高10~20倍!
膜的组成和结构
如果膜是单纯的脂双层……
合成的 脂双层
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
那么可以经膜运输的只是很少几种物质, 这些物质的性质是?
能通透的
♦脂溶性的物质，如一些苯、甾类激素等 ♦一些气体分子，如O2、N2、CO2等。 ♦不带电荷的极性小分子，如乙醇、尿素等。
--疏水, --极性/不带电
不能通透的
♦不带电荷的极性分子， 如葡萄糖、氨基酸等。 ♦离子。 ♦带电荷的非极性分子。
而生物膜能选择性地允许多种物质通过
葡萄糖：有机体的食物（人小肠腔）
细胞的能量来源、多糖的原料
氨基酸：有机体的食物（人小肠腔）
细胞的能量来源、蛋白质的原料
无机离子：有机体的食物（人胃和小肠腔）
2、不带电的极性小分子（质量愈大，扩散愈慢）乙 醇、甘油
•葡萄糖、氨基酸、无机离子不能通过单纯扩散 完成跨膜运输
物质的电、化学跨膜梯度
顺浓度梯度、不耗能、无蛋白参与
二、膜蛋白介导的运输
（membrane protein-mediated transport）
对于生物膜来说， •葡萄糖、氨基酸、核苷酸、无机离子都能跨膜运输。
胞质侧
构象A:结合位点向胞外侧开放, 葡萄糖和Na+结合于各自位点.
Na+顺其电化学梯度 糖逆其电化学梯度
构象B:载体经历构象变化,结合 位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+ 离开各自位点,由此两者被运入 细胞. 糖经历主动运输,能量来自 Na+梯度.
离子跨膜运输的作用：提供主动运输所需的能量
肠腔
上皮下 组织间隙
限于线粒体和叶绿体外膜 的跨膜蛋白
疏 水 脂 双 层
运输方向和电化学梯度
Electricochemical gradient
顺着所运物质的电化学梯度，不需要能量
逆着所运物质的电化学梯度，需要能量
根据有无能量的偶联，运输 可分为主动运输和被动运输
1、主动运输 (Active transport) 需消耗能量
•这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。 •膜运输蛋白分成2类： 1、载体蛋白 (carrier protein)
2、通道蛋白 (channel protein) 转运具有特异性 顺着或逆着物质的浓度梯度进行
分布于各种膜上的运输蛋白
α螺旋
真核细胞和细菌的跨膜蛋白 主要是α螺旋结构
β筒
载体蛋白
2、被动运输 (passive transport) 不需能量 ＝易化扩散
所有通道蛋白和一部分载体蛋白
主动运输和被动运输
载体蛋白 carrier
运输原理
与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。
运输特点
主动或被动运输，与 所运物质互相作用较 强，运输速度较慢
所运物质 离子、氨基酸、 单糖、核苷酸等
通道蛋白 channel
形成跨膜的充水通道 让所运物质通过。
被动运输，与所运物质 互相作用较弱，运输速 度较快
各种离子
第二节 载体蛋白介导的运输
一、载体介导运输的原理和特点
原理（机制）：
载体蛋白经历了一次构象变化，先后交 替地把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两 侧，从而完成运输。
特点：
1.与酶-底物反应类似
2.参与形成内负外正的膜电位*
3个Na+出、2个K +入
（什么是 膜电位membrane potential）
3.保证一些物质的主动运输所需能量*
问题：胞内溶质浓度
高，如果不控制渗透 压平衡，水将进入， 结果造成细胞胀破
细胞内外的渗 透压由大分子、 小分子和离子 构成
解决方案 把离子 打出去
离子跨膜运输的作用：细胞渗透压的维持 Maintenance of osmolarity