第7章BLUP估计育种值
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随机效应：随机地从一个无穷大的群体中抽
取的样本时，可能出现的水平
线性模型的概念
线性模型的内容：
数学方程式，数学模型式 模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差 建立模型时的所有假设和约束条件
模型举例
设有肉牛190～210日龄的体重资料，将日龄按每5天 间隔分组，190～210日龄就可分为4组，欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：
e33
y41
y42
1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
e41
e42
y = Xa + e E(e) = 0，E(y) = Xa Var(y) = Var(e) = Iσ2
矩阵X称为关联矩阵，
因为其中的元素指示
了y中的元素与a中的 元素的关联情况，I是
个体间的加性遗传相关
例：
aSD ?
解：
aSD 1 2 n1n2 (1 fA )
S G A2 M D S G Da A1 C2 Ca D S M M' A1 C2 Ca D S M A2 D
k 1
• 例如某城市有10万个家庭， • 没有孩子的家庭有1000个， • 有一个孩子的家庭有9万个， • 有两个孩子的家庭有6000个， • 有3个孩子的家庭有3000个， • 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机
变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
Henderson
由于计算技术的滞后，限制了应用
20世纪70年代中期计算机技术的发展，为BLUP在育种中 应用提供了可能
首先在奶牛育种中。而后在猪育种中应用
我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
BLUP计算机程序的研制
吴仲贤
BLUP的概念
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation)
模型的定义
模型：科学合理地描述数据 直接影响数据统计分析的效果 数据：来自试验结果；来自调查测定结果 数据统计分析：
一般分析：均数、方差等统计分布特征 特殊分析：遗传参数、个体育种值
模型表达了数据的特性；反映了生物
学问题的的规律
模型的类型
有各种不同水平的模型：
━真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分
个体间的加性遗传相关
对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
A=
a12
a22
a
2n
a1n
a2n
ann
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive genetic relationship matrix）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
育种值的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观
察值乘线性关系） 无偏 - 估计值的估计不受非遗传因素影响 预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用
a12 1
亲子： 个体间基因一半相同
a12 0.5
半同胞： 个体间基因1/4相同
a23 0.25
个体间的加性遗传相关
个体x和y间拥有多个共同祖先
A1
A2
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
个体X
个体Y
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x 和y的通径求和
个体间的加性遗传相关
例： X
Y
A
C
E
B
D
解： axy 1 2 n1n2 (1 fA )
X A C B Y X A C E D B Y
axy (1/ 2)22 (1/ 2)33
Cov(eij，eij')= Cov(eij，ei'j)= Cov(eij，ei'j')=0
此模型的假设和约束条件包括： 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响, 4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
模型举例
现有一数据表
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：画出完整图谱
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
a11 a12 a1n
A= a12
a22
a2
n
a1n
a2n
a
nn
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：
aii 1 0.5asidi
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y31
y32
1 0 0 1 0
a3
e31
1 0 0 1 0
a4
e32
y33
1 0 0 1 0
1n
2n
2 n
个体间的加性遗传相关
个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中 具有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中 随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率
个体1 个体2
个体2
个体1
个体3
同卵双生： 个体间基因完全相同
数学期望的本质 —— 加权平均
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
x1
1
x
x
2
E(x)
=μ
2
x
n
n
Var(x) = V 1122
12
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2 2
1n 2n
—不存在系统环境效应 —个体随机来自同一总体 —各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
关于BLUP育种值估计方法
BLUP产生和发展的背景
选择指数法在应用中获得较好的效果
选择指数法理论上的缺陷
1949年C.R. Henderson理论上提出BLUP
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。
━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
线性模型的概念
观察值（记录）：由试验单位上（个体）直接 测量的结果，不管是由客观地还是主管地获得 测量结果。
观察值一般都是具有多元分布的随机变量 当分布的形式已知，则需要详尽地了解分布 的参数
线性模型的概念
因子：直接或间接影响观察值的因素 例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、
产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等
建立模型时需要考虑所有的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的
各因素
应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响。
BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效 应和随机残差的线性组合
遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环 境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机 环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效 应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
型值）估计
遗传评估的概念
评定个体单个或多个性状的遗传价值 测定个体在特定环境下的表现 科学、准确地选择种畜方法
选种、选配的主要依据 育种工作的中心任务
遗传评估的方法
使要评估的个体在相同的环境下进行比较 –将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔） 集中在相对标准化的环境下进行性能测 定
性能测定站
因子的类型
根据因子的变异形式： 因子可能是不连续变异的，或连续变异的 建模时也有时将连续变异的因素划分为等 级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
因子的类型
依据因子的性质：
固定效应：所有可能出现的等级或水平都是
已知的，并且可以观察到的，例如：动物个 体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管 理体系）、畜舍、笼位、品种等等
线性模型的分类
⑶ 混合模型
y = Xb + Zu + e
（7-8）
y为所有观察值构成的向量
b为所有固定效应（包括）构成的向量
X为固定效应的关联矩阵 u为所有随机效应构成的向量 Z为随机效应的关联矩阵 e为所有随机误差构成的向量
BLUP的概念
BLUP = 最佳线性无偏预测
（Best Linear Unbiased Prediction) 最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实
第五节 BLUP法估计育种值
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析
绝大多数重要经济性状都是数量性状
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献）
决定性状所有基因的平均效应总和
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
a11 a12 a1n
A= a12
a22
a2
n
a1n
a2n
a
nn
aij 0.5(ais j aid j )
asidi : 个体i的父亲与母亲之前的亲 缘相关
aisj : 个体i与j的父亲之前的亲缘相关 aid j : 个体i与j的母亲之前的亲缘相关
每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：
y11
y12
1 1 0 0 0 1 1 0 0 0
e11
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
• X的数学期望为0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋ 3×0.03等于1.11，即此城市一个家庭平均有小孩 1.11个
• E(X)=1.11。
定义 设连续 随机变量 X 的 概率函数 为
若广义积分
f (x)
xf (x)dx
则称此积分为 X 的数学期望
记作 E( X ), 即
E( X ) xf (x)dx
在同一个估计方程组中既完成固定效
应的估计，又能实现随机遗传效应的预 测，
关于BLUP的基础知识
数学期望的定义
设 X 为离散变量. 其分布为
P( X xk ) pk , k 1,2,
若无穷级数 xk pk 则称
k 1
其和为 X 的数学期望 记作 E( X ), 即
E( X ) xk pk
–用统计学方法对环境差异进行校正
场内测定 估计育种值
育种值的估计
育种值估计方法：
利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平 育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真
实地预测个体的遗传素质 育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传
进展和育种效益问题
选择指数法的基本要点
当满足三个前提时，使用选择指数法， 可得到育种值的最佳线性预测（BLP）
yij = + ai + eij
上式中：
yij ：在第i个日龄组中的第j头肉牛的体重，为可观
察的随机变量；
：总平均数，是一个常量； ai ：第i个日龄组的效应，它是固定效应； eij：剩余效应，也称为随机误差；
模型举例
上式中随机变量的期望和方差及协方差为：
E(eij) = 0，E(yij) = + ai ， Var(yij) = Var(eij) = σ2
单位矩阵。
线性模型的分类
⑴ 固定效应模型 • 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应
均为固定效应，则称此模型为固定效应模型，或 固定模型（fixed model）。 ⑵ 随机效应模型 • 若模型中除了总平均μ外，其余的所有效应均为 随机效应，则称此模型为随机效应模型，或随机 模型（random model）。 ⑶ 混合模型 • 若模型中除了总平均μ和随机误差之外，既含有 固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型 （mixed model）。
取的样本时，可能出现的水平
线性模型的概念
线性模型的内容：
数学方程式，数学模型式 模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差 建立模型时的所有假设和约束条件
模型举例
设有肉牛190～210日龄的体重资料，将日龄按每5天 间隔分组，190～210日龄就可分为4组，欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型：
e33
y41
y42
1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
e41
e42
y = Xa + e E(e) = 0，E(y) = Xa Var(y) = Var(e) = Iσ2
矩阵X称为关联矩阵，
因为其中的元素指示
了y中的元素与a中的 元素的关联情况，I是
个体间的加性遗传相关
例：
aSD ?
解：
aSD 1 2 n1n2 (1 fA )
S G A2 M D S G Da A1 C2 Ca D S M M' A1 C2 Ca D S M A2 D
k 1
• 例如某城市有10万个家庭， • 没有孩子的家庭有1000个， • 有一个孩子的家庭有9万个， • 有两个孩子的家庭有6000个， • 有3个孩子的家庭有3000个， • 则此城市中任一个家庭中孩子的数目是一个随机
变量，记为X，它可取值0，1，2，3，其中取0的 概率为0.01，取1的概率为0.9，取2的概率为 0.06，取3的概率为0.03，
Henderson
由于计算技术的滞后，限制了应用
20世纪70年代中期计算机技术的发展，为BLUP在育种中 应用提供了可能
首先在奶牛育种中。而后在猪育种中应用
我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
BLUP计算机程序的研制
吴仲贤
BLUP的概念
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation)
模型的定义
模型：科学合理地描述数据 直接影响数据统计分析的效果 数据：来自试验结果；来自调查测定结果 数据统计分析：
一般分析：均数、方差等统计分布特征 特殊分析：遗传参数、个体育种值
模型表达了数据的特性；反映了生物
学问题的的规律
模型的类型
有各种不同水平的模型：
━真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分
个体间的加性遗传相关
对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，
2，…，n，则这个矩阵为
a11 a12 a1n
A=
a12
a22
a
2n
a1n
a2n
ann
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive genetic relationship matrix）或分子亲缘相关 矩阵（numerator relationship matrix)
育种值的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观
察值乘线性关系） 无偏 - 估计值的估计不受非遗传因素影响 预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用
a12 1
亲子： 个体间基因一半相同
a12 0.5
半同胞： 个体间基因1/4相同
a23 0.25
个体间的加性遗传相关
个体x和y间拥有多个共同祖先
A1
A2
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
个体X
个体Y
n1和n2：分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世
代数；
fA：为A的近交系数；
∑：表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x 和y的通径求和
个体间的加性遗传相关
例： X
Y
A
C
E
B
D
解： axy 1 2 n1n2 (1 fA )
X A C B Y X A C E D B Y
axy (1/ 2)22 (1/ 2)33
Cov(eij，eij')= Cov(eij，ei'j)= Cov(eij，ei'j')=0
此模型的假设和约束条件包括： 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响, 4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
模型举例
现有一数据表
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：画出完整图谱
axy 1 2 n1n2 (1 fA )
a11 a12 a1n
A= a12
a22
a2
n
a1n
a2n
a
nn
个体间的加性遗传相关
分子亲缘相关矩阵：
aii 1 0.5asidi
1 X 1
0 0
1 1
0 0
0
0 ,
a1
a a2 ,
e22
e e23
y31
y32
1 0 0 1 0
a3
e31
1 0 0 1 0
a4
e32
y33
1 0 0 1 0
1n
2n
2 n
个体间的加性遗传相关
个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中 具有同源相同基因的比例，或者说从个体x的基因组中 随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率
个体1 个体2
个体2
个体1
个体3
同卵双生： 个体间基因完全相同
数学期望的本质 —— 加权平均
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
x1
1
x
x
2
E(x)
=μ
2
x
n
n
Var(x) = V 1122
12
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2 2
1n 2n
—不存在系统环境效应 —个体随机来自同一总体 —各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
关于BLUP育种值估计方法
BLUP产生和发展的背景
选择指数法在应用中获得较好的效果
选择指数法理论上的缺陷
1949年C.R. Henderson理论上提出BLUP
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。
━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
线性模型的概念
观察值（记录）：由试验单位上（个体）直接 测量的结果，不管是由客观地还是主管地获得 测量结果。
观察值一般都是具有多元分布的随机变量 当分布的形式已知，则需要详尽地了解分布 的参数
线性模型的概念
因子：直接或间接影响观察值的因素 例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、
产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等
建立模型时需要考虑所有的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的
各因素
应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响。
BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效 应和随机残差的线性组合
遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环 境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机 环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效 应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
型值）估计
遗传评估的概念
评定个体单个或多个性状的遗传价值 测定个体在特定环境下的表现 科学、准确地选择种畜方法
选种、选配的主要依据 育种工作的中心任务
遗传评估的方法
使要评估的个体在相同的环境下进行比较 –将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔） 集中在相对标准化的环境下进行性能测 定
性能测定站
因子的类型
根据因子的变异形式： 因子可能是不连续变异的，或连续变异的 建模时也有时将连续变异的因素划分为等 级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
因子的类型
依据因子的性质：
固定效应：所有可能出现的等级或水平都是
已知的，并且可以观察到的，例如：动物个 体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管 理体系）、畜舍、笼位、品种等等
线性模型的分类
⑶ 混合模型
y = Xb + Zu + e
（7-8）
y为所有观察值构成的向量
b为所有固定效应（包括）构成的向量
X为固定效应的关联矩阵 u为所有随机效应构成的向量 Z为随机效应的关联矩阵 e为所有随机误差构成的向量
BLUP的概念
BLUP = 最佳线性无偏预测
（Best Linear Unbiased Prediction) 最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实
第五节 BLUP法估计育种值
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析
绝大多数重要经济性状都是数量性状
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献）
决定性状所有基因的平均效应总和
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
a11 a12 a1n
A= a12
a22
a2
n
a1n
a2n
a
nn
aij 0.5(ais j aid j )
asidi : 个体i的父亲与母亲之前的亲 缘相关
aisj : 个体i与j的父亲之前的亲缘相关 aid j : 个体i与j的母亲之前的亲缘相关
每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：
y11
y12
1 1 0 0 0 1 1 0 0 0
e11
e12
y13 y21
1 1 0 0 0 1 0 1 0 0
ee1231
y22
y y23 ,
• X的数学期望为0×0.01＋1×0.9＋2×0.06＋ 3×0.03等于1.11，即此城市一个家庭平均有小孩 1.11个
• E(X)=1.11。
定义 设连续 随机变量 X 的 概率函数 为
若广义积分
f (x)
xf (x)dx
则称此积分为 X 的数学期望
记作 E( X ), 即
E( X ) xf (x)dx
在同一个估计方程组中既完成固定效
应的估计，又能实现随机遗传效应的预 测，
关于BLUP的基础知识
数学期望的定义
设 X 为离散变量. 其分布为
P( X xk ) pk , k 1,2,
若无穷级数 xk pk 则称
k 1
其和为 X 的数学期望 记作 E( X ), 即
E( X ) xk pk
–用统计学方法对环境差异进行校正
场内测定 估计育种值
育种值的估计
育种值估计方法：
利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平 育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真
实地预测个体的遗传素质 育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传
进展和育种效益问题
选择指数法的基本要点
当满足三个前提时，使用选择指数法， 可得到育种值的最佳线性预测（BLP）
yij = + ai + eij
上式中：
yij ：在第i个日龄组中的第j头肉牛的体重，为可观
察的随机变量；
：总平均数，是一个常量； ai ：第i个日龄组的效应，它是固定效应； eij：剩余效应，也称为随机误差；
模型举例
上式中随机变量的期望和方差及协方差为：
E(eij) = 0，E(yij) = + ai ， Var(yij) = Var(eij) = σ2
单位矩阵。
线性模型的分类
⑴ 固定效应模型 • 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应
均为固定效应，则称此模型为固定效应模型，或 固定模型（fixed model）。 ⑵ 随机效应模型 • 若模型中除了总平均μ外，其余的所有效应均为 随机效应，则称此模型为随机效应模型，或随机 模型（random model）。 ⑶ 混合模型 • 若模型中除了总平均μ和随机误差之外，既含有 固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型 （mixed model）。