光合作用代谢途径多样性

植物光合作用代谢途径多样性的表现其与环境适应性关系

班级：园林09级3班姓名：唐海洋学号：20092307

一.代谢途径多样性

1.能量的传递方式

(1).激子传递，转移能量，不转移电荷；

(2).共振传递，依赖高能电子传递能量。

特点：传递速度快（量度单位为皮秒级：10-12秒）；传递效率高，接近100%；从能级高的色素传到能级低的色素，反应中心色素能级较低。

2.光合电子传递的类型

(1).非环式电子传递：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时在类囊体腔内共累积8个H＋。

特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。(2).环式电子传递：指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。即电子的传递途径是一个闭合的回路。

PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6f→PC→PSⅠ

特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。

(3).假环式电子传递：指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→O2

一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。

特点：有O2的释放，ATP的形成，无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基(O2-)。

3.光合磷酸化

叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化、假环式光合磷酸化。

4.碳同化

(1).C3途径：二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径。

卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。

C3途径分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段

(2).C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，还存在一条固定CO2的途径。

固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。

C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸；固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。C4途径的三种生化类型(根据参与C4-二羧酸脱羧反应的酶不同): NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)；NAD - 苹果酸酶型(NAD-ME型)；PEP羧激酶型(PCK型)

(3).景天酸代谢途径：干旱地区: 景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。

夜间(气孔开放)：CO2 + PEP→OAA→Mal→液泡

白天(气孔关闭)：液泡中的Mal→细胞质→CO2 →C3途径→糖、淀粉

这类植物白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天酸代谢（CAM)。

二．光合作用代谢途径多样性与植物适应性关系

光合作用多样性与植物系统演化的关系。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。

单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群，其适应性特强，分布极广是众所周知的。研究表明，该科差不多存在几乎所有的光合作用类型，并且公认较原始的竹亚科只有C3型，而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型，有些亚科如芦竹亚科等既有C3型，又有C4型。因此，在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。