第七章细胞信号转导案例

而传递信号的物质。 特征：特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。
受体 细胞表面受体 细胞内受体
细胞表面
受体
• 位于细胞表面的受体。许多情况下，信号分 子必须先与细胞表面受体结合，经过跨膜信 号转换，将胞外信号传入胞内，并进一步通 过信号转导网络来传递和放大信号。
• 一般是跨膜蛋白，具有与配体结合的区域、 跨膜区域以及胞内与下游组分相结合的区域。
• 与生长素受体类似的还有茉莉酸（JA）的受体。
总结
动植物细胞信号转导的异同：
1. 相同点

通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号； 在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和 放大信号；

最终输出信号引起细胞生理生化的变化如基因表达、
酶活力变化、细胞骨架变化等；

二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。
催化ATP或 GTP磷酸基 团转移到底 物蛋白的氨 基酸残基上
蛋白激酶 （PK）
蛋白可逆磷 酸化系统 蛋白磷酸酶 （PP）
催化逆转的 反应
在动物和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶，
在接收刺激信号后，通过蛋白质可逆磷酸化反应来传 递和放大信号，直至将信号传到细胞核，调节基因表
达。
第二信使如Ca2+通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白
X
（二）蛋白磷酸酶
分类与蛋白激酶对应。
• PP1和PP2参与逆境胁迫反应，PP2在ABA信号途 径中有重要作用。
• 天冬氨酸特异性的半胱氨酸蛋白酶在动物细胞程 序性死亡中扮演重要角色，其活化后触发信号级 联反应导致DNA降解与细胞解体。 • 拟南芥程序性细胞死亡受半胱氨酸蛋白酶抑制剂 的抑制。燕麦中已发现类似半胱氨酸蛋白酶的丝 氨酸蛋白酶，在热诱导和病原菌引起的燕麦细胞 程序性死亡中，参与Rubisco降解。
2. 不同点
植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关
的异三聚体G蛋白受体，而存在小G蛋白；
植物细胞具有特异性CDPK； 大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，
而植物细胞中常通过钝化抑制因子的信号途径（如GA、 生长素和JA）来起作用。
模式植物：拟南芥
十字花科拟南芥属的一年生细弱草
本植物。
生育周期短，既可自交，又可以人
工杂交。
种子产量大，易于进行后代遗传分
析和扩大突变体库。
染色体为二倍体，单倍体染色体为5，
基因组是目前已知高等植物中最小，
且全部测序完成。
现今植物生物学中的信号转导、光形态建成、植物激素作
用分子机制以及成花诱导和花的发育等研究，多以拟南芥 为实验材料，结合分子生物学手段，获得许多突破性进展。
绪论
本 书 主 要 内 容
第一篇 水分和矿质营养
• 第一章 水分生理 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量 转换
• • • • • • • • • •
第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物 第七章 细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理
• 光、电等。
物理信号 • 植物受到外界刺激可以产生电波，通过
维管束、共质体和外质体快速传递信息。 • 激素、病原因子等，也称为配体。 • 植物根尖合成ABA，通过导管向上运 化学信号 送到叶片保卫细胞，经过一系列信号 转导，引起气孔关闭。
二、受体
定义：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大进
植物双元系统：
与无核的细菌相比，植物细胞由于有细胞核，因此
信号传递路径更加复杂。从HK到RR之间增加一个 或多个磷酸基团组分。
植物双元系统
二、受体激酶
定义：位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性，称为
受体激酶或类受体激酶（receptor-like protein kinase, RLK）。植物大多数RLK属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型。
磷酸酶, 从而调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化，进一
步传递信号。
MAPK信号级联
促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）参与信号转导级联反
应，在动植物细胞中都存在，是由MAPK、MAPKK、 MAPKKK三个激酶组成。 每次反应就产生一次放大作用。可参与植物生物胁迫、 非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导。
• 位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡 细胞内 膜上的受体。一些信号是疏水性小分子，不 经过跨膜信号转换，而直接扩散入细胞，与 受体 细胞受体结合，在细胞内进一步传递和放大。
细胞表面受体
细胞内受体
第二节 跨膜信号转换
定义：信号与细
胞表面受体结合 后，通过受体将 信号传递进入细 胞内的过程称为 跨膜信号转换。
细胞接收胞外信号进行信号转导主要分为 4个步骤：
1. 信号分子与细胞表面受体结合； 2. 跨膜信号转换； 3. 在细胞内通过信号转导网络进行 信号传递、放大与整合； 4. 导致生理生化变化。
（若信号分子可以直接进入细胞，则前两个步骤可以省略）
第一节 信号与受体结合 一、信号
定义：环境就是刺激，就是信号。
已知的钙调蛋白： 质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种 蛋白激酶等。
钙调蛋白参与生理过程：
蕨类植物孢子发芽
有丝分裂
细胞质流动
细胞壁发育
植物激素活性变化 及向性
细胞内钙的调节：
靠Ca2+跨膜运转来调节。
（二）IP3/DAG 4,5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2），一种分布在质膜内侧的 肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇（PI）激 酶和4-磷酸磷脂酰肌醇（PIP）激酶先后催化下，使PI和 PIP磷酸化形成的。 PIP2在磷脂酶C（PLC）的催化作用下，水解形成三磷 酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DAG）。光合激素等刺激可 以引起这样的水解反应。
本章要点
1. 掌握信号、受体、第二信使、G蛋白等概念； 2. 了解细胞信号转导机制。
思考题
1. 目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个？ 这个假说的要点是什么？ 2. 如何理解植物体内有机物分配的“库”与“源”之间 的关系。
3. 植物光合作用形成的初级代谢产物如何进一步转变为
萜类、分类和生物碱？
RLK主要分为三类：
含S结构域（S domain） • 在胞外有一段与调节油菜自交不 亲和的S-糖蛋白同源的氨基酸序 列。 • 胞外结构域中有重复出现的亮氨 酸。 • 油菜苏内酯的受体属于此类。 • 胞外结构域具有类似动物细胞表 皮生长因子的结构。
含富亮氨酸重复 （lectin-rich repeat） 类表皮生长因子 （epidermal growth factor like repeat）
PI Pi PIP
磷酸酰肌醇 激酶
4-磷酸磷脂酰 肌醇激酶
PIP2
PLC
IP3 DAG
IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”
1. IP3/ Ca2+信号传递途径：IP3是水溶性的，从质膜扩散到
胞质，结合打开内质网膜或液泡膜上的IP3-门Ca2+通道。液
泡Ca2+浓度升高， Ca2+顺着浓度梯度由液泡迅速释放，增 加胞质Ca2+浓度，引起生理反应。
（一）蛋白激酶
蛋白激酶可分为丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨
酸激酶，分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和 组氨酸残基磷酸化。
钙依赖型蛋白激酶（CDPK）属于丝氨酸/苏氨酸激酶，
是植物细胞中特有的蛋白激酶家族。
受体激酶、MAPK级联途径中的各种激酶都属于蛋白激
酶，在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。 结合Ca2+
植物的不同受体激酶
第三节 细胞内信号转导形成网络
在细胞内信号的放大
和传递是通过不同方 式进行的。在植物生 长发育的某一阶段， 常常是多种刺激同时 作用。 复杂而多样的信号系 统之间存在相互作用， 在细胞内形成信号转 导网络。
一、第二信使
胞外信号为初级信号，经跨膜转换后，进入细胞，还要
通过信号分子或第二信使（secondary messenger）进一
跨膜信号转换
植物
动物
双元系统/二
元组分系统
受体激酶
G蛋白连接
受体
一、双元系统
定义：首先在细菌中发现。受体有两个基本部分，一个
作为感应蛋白的组氨酸激酶（histidine kinase, HK），另 一个是应答调控蛋白（response-regulator protein, RR）。
细菌双元系统
IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”
2. DAG/PKC信号传递途径：DAG是脂质，留在质膜上，与蛋
白激酶C（PKC）结合使之激活。PKC进一步使其他激酶 （如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。
G蛋白是指能与GTP结合，具有GTP水解酶活性的一类信号
转导蛋白。
第三篇 生长和发育
第三篇 植物的生长和发育
生长：植物体积增加，包括细胞分裂和膨大。 发育：指植物体构造和机能从简单到复杂的变 化，包括细胞、组织和器官的分化。 形态建成：在发育过程中，由于不同细胞逐渐 向不同方向分化，形成具有各种特殊构造和机 能的细胞组织和器官。
第七章 细胞信号转导
植物细胞信号转导：细胞偶联各种刺激信号（包括各 种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的 一系列分子反应机制。
三、蛋白降解
泛素-蛋白酶体途径：真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛
素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白 结合中起作用，26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后，将 其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。
• 赤霉素（GA）与受体GID1结合后，激发了受体 与SCF（多种亚基组成的E3连接酶）的结合，使 GA信号途径的负调控因子DELLA蛋白泛素化被 蛋白酶降解。 • 生长素受体TIR1作为SCF复合物的组分，参与抑 制AUX/IAA的泛素化降解，使下游的生长素反应 因子ARFs活化相关基因的表达。
2. 胞质的Ca2+继而与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结
合起作用。
钙调蛋白（钙调 素, CaM） 钙结合蛋白
钙依赖型蛋白激 酶（CDPK）
钙调磷酸酶B （CBL）
钙调蛋白
钙调蛋白作用方式
（1）直接与靶酶结 合，诱导构象变化而 调节靶酶活性。
（2）与Ca2+结合，形 成活化态Ca2+· CaM复 合体，再结合激活靶酶。
4. 什么叫细胞信号转导？细胞信号转导包括哪些过程？
5. 植物细胞如何实现跨膜信号转换?
பைடு நூலகம்
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胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/
Ca2+和DAG/PKC两条信号传递途径，在细胞内沿两个方向传
递，这样的信号系统称为“双信使系统”。
二、蛋白可逆磷酸化
生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去
磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催 化完成。
步传递和放大，最终引起细胞反应。
Ca2+
氧化还 原剂
第二 信使
pH变化
脂质 分子
（一）Ca2+ /CaM 1. 细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明 显的升高，或发生梯度分布或区域分布变化。
伸长的花粉管具有明显的
Ca2+浓度梯度，顶端区域浓 度最高，亚顶端之后随之下 降。在花粉管持续伸长的过 程中，这一区域的浓度变化 呈周期性上升和回落。
胞外结 构区
跨膜螺 旋区
胞内蛋白激 酶催化区
胞外
结构区
• 主要负责与信号分 子的特异性结合。 • 该区域被激活后发 挥激酶功能，通过 使下游组分发生磷 酸化而启动细胞内 的信号转导途径从 而完成信号的跨膜 转换。
• 该区域位于上述两 个区域之间，将细 胞内外连接起来。
胞内蛋白 激酶
催化区
跨膜 螺旋区