植物的矿质与氮素营养

1、通道具有离子选择性，转运速率高。
2、离子通道是门控的。
（二）主动运输
• 判断主动运输的依据是：（1）物质 运输依赖于细胞代谢活动产生的能量； （2）物质运输数量与能量消耗成正 比；（3）运输速度超出物理扩散速 度；（4）运输结束时，膜两侧的电 化学势不平衡。
（1）H+—ATP酶（又称离子泵学说）
(二)确定植物必需矿质元素的方法
1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中 培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中 加入营养液来培养植物的方法。 2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽 培植物的方法称为气培法。
图3-1几种营养液培 养法 A.水培法:使用不透 明的容器(或以锡箔 包裹容器),以防止 光照及避免藻类的 繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容 器a流进长着植株的 浅槽b,未被吸收的 营养液流进容器c, 并经管d泵回a。营 养液pH和成分均可 控制。 C.气培法：根悬于 营养液上方，营养 液被搅起成雾状。
三、植物必需元素的生理作用及缺素症
1、氮 (1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、 叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮 在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生 命元素。 氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏， 成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥， 还是有好处的。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开 始逐渐向上。
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白菜缺钙
5、镁 ①叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶 绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间 变黄。 ②许多酶的活化剂。
6、硫 ①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、 生物膜 ②硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色 黄绿，植株矮小。
铁
①叶绿素合成所必需。②Fd的组分。因此， 参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化， 但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。
离子通过载体的协助扩散示意图
（三）离子泵
• 离子泵是一些具有ATP水解酶功能， 并能利用水解ATP的能量将离子逆着 其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载 体蛋白。
植物细胞膜H＋-ATP酶结构示意图
二、离子跨细胞膜的运输机制
• 不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度 运输物质的过程称为被动运输。 • 需要利用代谢提供能量的逆电化学势梯 度运输物质的过程称为主动运输。
①参与氧化还原过程。②光合电子传 递链中的电子传递体质体蓝素的组分。 禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”
钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。 钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 氯在光合作用水裂解过程中起着活化 剂的作用，促进氧的释放。 镍是近年来发现的植物生长所必需的 微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶 的作用是催化尿素水解。
4、钙 ①构成细胞壁。 ②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素 (calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+ 结合，形成有活性的Ca2+· CaM复合体， 起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶 尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先 表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
蕃茄缺钙
图3-16 土 壤PH值对有 机土壤中营 养元素利用 的影响
四、植物叶片对矿质元素的吸收
叶面喷肥的优点： 1、及时补充养料 2、节省肥料 3、见效快
(2)离子进入根部导管 • 质外体途径 • 共质体途径
三、影响根系吸收矿质元素的因素 （1）温度 • 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土 壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的 呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高 (超过40℃)或过低，吸收困难。这可能是高温 使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性 增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿 质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素 量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢； 细胞质粘性也增大，离子进入困难。
1.大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。它们约占 物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S。 2.微量元素(minor element, microelement， trace element) 约占植物体干重的10-5%～10-3%。它们是 Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植 物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物 不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有 害,甚至致其死亡。
图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去 的假设步骤 A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧 并释放出去； D.释放Pi恢复原构象
（2）载体学说 注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区 别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在 膜内是可移动的。 载体需与ATP结合，对离子有专一性的结 合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧 能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释 放离子。 支持载体学说的两个事实：饱和效应和离 子之间的竟争现象。
小麦缺氮
苹果缺氮
马铃薯缺氮
菜豆缺氮
2、磷 生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、 细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细 胞核的组成成分。 ②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如 ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新 陈代谢中占有极其重要的地位， ③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起 着重要的作用。 缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞, 茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗 绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并 逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。
二、植物必需的矿质元素和确定方法
(一)植物必需的矿质元素 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发 育必不可少的元素。 • 植物必需元素的三条标准是: 第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完 成其生活史; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病 症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而 不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善 而产生的间接效果。
（4）单盐毒害和离子对抗 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的 营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶 液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称 为单盐毒害(toxicity of single salt)。 在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属 离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这 种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)。例如 在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。 • 平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素按一定浓度 与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对 植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶 液(balanced solution)。前面介绍的Hoagland培养 液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。 对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素的过程 (1)离子被吸附在根系细胞的表面 1)根与土壤溶液的离子交换 2)接触交换
由于土壤 颗粒的表 面带有负 电荷，阳 离子被土 壤颗粒吸 附于表面 。外部阳 离子如钾 离子可取 代土壤颗 粒表面吸 附的另一 个阳离子 如钙离子 ，使得钙 离子被根 系吸收利 用。 图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则
高 电 化 学 势 梯 度 低
被动运输
主动运输
（一）被动运输
（1）扩散作用
溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低 的场所移动的现象，叫扩散（diffusion） （2）协助扩散（facilitated diffusion ）
小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电 化学梯度跨膜的转运。 转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白
（一）离子通道
• 离子通道是由细胞膜内在蛋白构成的进 行离子跨膜运输的孔道。 • 根据离子通道对离子的选择性、运送离 子的方向、通道开放与关闭的调控机制 等可将离子通道分为多种类型。
内向K＋ 通道AKT1结构的示意图
电压门控K＋ 通道模式图
离子通道的假想模型
（二） 离子载体
• 离子载体又称透过酶（permease或 penetrase）或运输酶（transport enzyme），是细胞膜中一类能与离 子进行特异结合，并通过构象变化 将离子进行跨膜运输的蛋白质。
图 3-15
温度对小麦幼苗吸收钾的影响
（2）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减 少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。 （3）土壤溶液浓度 （4）土壤PH值 • 一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴 离子的吸收速率随PH增高而下降。 • 一般作物生育最适pH是6～7 ，但有些作物(如 茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作 物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境 。
白菜缺铁
白菜缺锰
蕃茄缺硼
小麦缺铜
草 莓 叶 片 的 缺 素 症 状
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输 根据跨膜离子运输蛋白的结构及离子 运输的方式，将跨膜离子运输蛋白分为 离子通道（ion channel）、离子载体 （ion carrier）和离子泵（ion pump）三 类。
图 3-12 大麦根尖 不同区域 ３２P的积 累和运出
（2）根系吸盐与吸水的相对性。 （3）根系吸盐的选择性。 生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如 果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液 中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。 生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如 果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱 性提高，这类盐叫生理碱性盐。 生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率 几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变 化，这类盐叫生理中性盐。
活化 载体
磷酸 激酶 载体 磷酸 脂酶
ATP
离子 载体离子 复合物
线 粒 体
细胞质
载体学说示意图
3、胞饮作用
• 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折 而转移到细胞内的攫取物质及液体的过 程，称为胞饮作用(pinocytosis)。
第三节 植物体对矿质元素的吸收
第三节 植物体对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的区域和特点 （1）根系吸盐的区域性 根毛区吸收离子最活跃。
白菜缺磷
油菜缺磷
玉米缺磷
大麦缺磷
3、钾 ①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因 子。 ②调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透 势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。 ③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向 膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷 酸化。 钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死， 叶缘枯焦。
硼 锰
锌
①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉 萌发和花粉管生长。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”
在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺 锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失 绿，有坏死斑点。
色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成 色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。
铜 钼 氯 镍
第三章 植物的矿质与氮素营养
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 植物体必需的矿质元素及其作用 植物细胞对矿质元素的吸收 植物对矿质元素的吸收 矿质元素在植物体内的运输与分配 植物的氮素同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物体内的必需元素及其 作用
一、植物体内的元素
水分10% 95% 105C 有机物质90% 95% 挥发 植物材料 干物质5% 90% 600C 灰分5% 10% 残烬