4第四章_植物呼吸作用的生理生态

植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过
生物体氧化分解有毒物质； 受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木
质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。
呼吸作用的加强还可以促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸 的合成。
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第四章
4.2
植物呼吸作用的生理生态
酸发酵（lactate fermentation）。
进行的部位：在细胞质中。
CH3
COCOOH+NADH+H+
乳酸脱氢酶
CH3CHOHCOOH+NAD+
乳酸发酵的总反应式如下：
C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了 NAD+的再
呼吸代谢途径的多样性
植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组
织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的路径 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定
限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。
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第四章
4.2.1.2 无氧呼吸
植物呼吸作用的生理生态
高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。植物在 无氧条件下通常是进行酒精发酵（alcohol fermentation）。
（细胞质） CH3COCOOH CH3CHO+NADH+H+ C6H12O6+2ADP+2Pi
变化的总称。 从性质上分：物质代谢与能量代谢； 从方向上分：同化（或合成）和异化（或分解）。 绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性 （autotropism），能进行光合作用，这是植物代谢生理研 究的一个重点领域。
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第四章
4.1
4.1.1
植物呼吸作用的生理生态
第四章
4.1.2
植物呼吸作用的生理生态
呼吸作用的生理意义
（1） 为生命活动提供能量。
呼吸作用释放出的能量主要以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理 过程。
需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和
伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、
3 NADH ATP ADP + Pi 2CO2
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
TCA循环的意义和特点： （1）是有氧呼吸产生CO2的主要来源。 当外界环境中的CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼 吸速率下降。
（2）形成还原物质NADH+H+,经过电子传递链偶联
H2O2分解产生的 新生态氧，可氧化 各种还原性物质， 抑制还原性物质 对水稻根的毒害
CO2
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第四章
4.2.2
植物呼吸作用的生理生态
电子传递途径的多样性
电子传递链（electron transport chain）是指负责传递 氢（H++e）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排 列所组成的总轨道，又称呼吸链（respiratory chain）。 呼吸传递体的类型： （1）氢传递体—既传递电子，也传递质子； 如NAD+、FMN（FAD）、UQ等 （2）电子传递体—只传递电子，不传递质子。 如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还 蛋白等。
第四章
植物呼吸作用的生理生态
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
TCA中的NADH的P/O=？ EMP中的NADH的P/O=？ NADPH的P/O=？ 琥珀酸脱氢形成的UQH2的P/O=？
有氧呼吸的特点：
a.底物完全分解（逐步被分解）； b.释放能量多。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。
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第四章
（2）无氧呼吸
植物呼吸作用的生理生态
无氧呼吸（anaerobic respiration）指生活细胞在无氧条件下，
把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量
植物呼吸作用的生理生态
有氧呼吸（aerobic respiration）是指生物细胞利用氧（O2）,将某些
有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O,并释放能量的过程。
如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来 表示： C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+ΔG0’ ΔG0’=-2870KJ· mol-1 ΔG0’表示在pH7下标准自由能的变化。
第四章
4.2.1.5
植物呼吸作用的生理生态
乙醛酸循环
脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体 （glyoxysome）内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和 草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle.GAC），又称“脂肪呼吸”。 GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂质代谢 与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产 物向贮藏物质脂肪的转化。 GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。
第四章
植物呼吸作用的生理生态
无氧呼吸的特点： 1.底物分解不彻底； 2.释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的 结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳
酸等。
动物组织中也会进行乳酸发酵。
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第四章
4.2.1.6
植物呼吸作用的生理生态
乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidation
pathway,GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。
参与乙醇酸氧化途径的关键酶是–乙醇酸氧化酶 （glycolate oxidase）.
的过程。 微生物中称为发酵（fermentation） 酒精发酵（酵母菌） C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ ΔG0’
ΔG0’=-266KJ· mol-1
乳酸发酵（乳酸菌）C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔG0’
ΔG0’=-197KJ· mol-1
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第四章
葡萄糖 丙酮酸
植物呼吸作用的生理生态
乙醇酸氧化途径
O2 H2O2
乙酰COA
乙酸
乙醇酸氧化酶 乙醇酸 O2 乙醛酸 H2O2 O2 草酸 甲酸 甲酰四氢叶酸 CO2
（GAOP：水稻根系供氧不足时）
H2O2
H2O+[O]
H 2O 2
O2 H 2O 2
呼吸作用的概念及生理意义
呼吸作用的概念及类型
呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，
在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量
的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为 有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
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第四章
（1） 有氧呼吸
第四章
4.2.1.1 糖酵解
植物呼吸作用的生理生态
4.2.1化学途径的多样性
糖酵解（glycolysis）指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释
放能量的过程。也称之为EMP途径（Embden,Meyerhof,Parnas）。进行
的部位：细胞质中。 淀粉（starch）
ATP ADP
EMP：
磷酸己糖（Hexose phosphate）
第四章
第四章 4.1 4.2 4.3
植物呼吸作用的生理生态
植物呼吸作用的生理生态
呼吸作用的概念及生理意义 呼吸代谢的多样性 呼吸作用的指标和影响因素
4.4
呼吸作用与农业生产
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第四章
4.1
植物呼吸作用的生理生态
呼吸作用的概念及生理意义
代谢（metabolism）是指维系生命活动过程中各种化学
EMP的生理意义：
（1）提供物质合成的中间产物： 如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物的重要原料；丙酮酸通过
氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼
吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸， 生成酒精或乳酸。 （2）提供部分ATP和NADH 为生活细胞提供部分能量和还原力。
氧化阶段 ATP ADP 葡萄糖 非氧化阶段 NADP+ NADPH NADP+ NADPH 核酮糖-5-磷酸 CO2 C3——C7糖的异构
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸
6mol的核酮糖-5-磷酸
5mol葡葡萄-6-磷酸
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
戊糖磷酸途径的意义： （1）PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过 程，生成的NADPH通过磷酸化作用生成ATP。 （2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+,形成的NADPH+H+， 用于脂肪酸和固醇等的合成。 （3）该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。
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植物呼吸作用的生理生态
NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生 成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation）。 每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传
递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧
生，这就使糖酵解得以继续进行。
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丙酮酸
NAD+ NADH
植物呼吸作用的生理生态
CO2
4.2.1.3 三羧酸循环
进行的部位：细胞线粒体 衬质（mitochondrial stroma）
柠檬酸
乙酰CoA
CoASH
草酰乙酸
柠檬酸循环
FADH2
3
NAD+
FAD
NAD+ NADH ATP ADP
磷酸丙糖（Triose phosphate）
ATP
COOC CH3 O
ADP
丙酮酸（Pyruvate）
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质
（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途径也称为分子内呼吸 （intramolecular respiration）。
Ru5P
E4P、PEP
核酸的原料 莽草酸 芳香族氨基酸 生长素、木质素 绿原酸、咖啡酸
植物在感病、受伤或干旱情况下，PPP途径明显加强； 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。 （4）将呼吸作用和光合作用联系起来。
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ATP的形成。 3.提供物质合成的中间产物。 如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬 氨酸等。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
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第四章
4.2.1.4
植物呼吸作用的生理生态
戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径（Pentose phosphate pathway,PPP）,又 称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP） 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化 降解的酶促反应过程。
丙酮酸脱羧酶
乙醇脱氢酶
CO2+CH3CHO CH3CH2OH+NAD+
2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶（lacticacid
dehydrogenase）的组织里，丙酮酸便被NADH还原成乳酸，即乳
化磷酸化作用的活力指标。 呼吸链的四个复合体中，复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是ATP的形成 偶联部位，复合体Ⅱ不能偶联ATP的形成。
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
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植物呼吸作用的生理生态
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蒸腾作用、光反应等。
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植物呼吸作用的生理生态
（2） 为重要有机物质提供合成原料
呼吸作用的中间产物如
呼吸作用是有机物质代谢的中心。
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第四章
植物呼吸作用的生理生态
（3）为代谢活动提供还原力 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可 为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 （4）增强植物抗病免疫能力