古细菌研究进展

古细菌研究进展

摘要：主要对生物分类的三域学说，古细菌域生物的特征、形态做了简要介绍，并阐述了几类古细菌的分子机制及其研究进展与发展前景。

关键词：古细菌、生物分类的三域学说、嗜热菌、嗜盐菌和产甲烷菌。

多年来,科学家们一直认为地球上的生命由原核生物和真核生物两大类组成,到20世纪70年代后期,这个概念受到了Woese研究的挑战。1977年Woese

等选择了16SrRNA作为研究生物进化的分子计时器,因为它们为生物细胞所共有,其功能同源,且最为古老,即含保守序列,又含可变序列,分子大小也较适合操作,更重要的是它的序列变化速度与进化距离相适应。Woese等在比较了来自不同原核生物及真核生物的16SrRNA序列的相似性后发现,原来被认为是细菌的甲烷球菌代表着一种即不同于真核生物,也不同于细菌的生命形式。他们认为这是地球上的第三生命形式,并命名为古细菌。据此,Woese于1990年提出了生物的三域分类学说, ,即认为生命是由细菌域(Bacteria)、古菌域(Archaea)和真核生物域(Eucarya)所构成,并由此构建了一个生命进化总树。之后,人们将其他序列的生物大分子用于生命进化的研究中,如RNA聚合酶的亚基,延伸因子EF-Tu、ATPase等。其研究结果也支持Woese的三域生命学说,进一步证明了古菌是地球上一种独特的生命形式。从此人类开始了对古细菌研究的新篇章。

古菌是一群具有独特的基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物,多生活在各种极端的自然环境中,如海洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。目前,可在实验室培养的古菌主要包括三大类:产甲烷菌、极端嗜热菌和极端嗜盐菌。产甲烷菌生活于富含有机质且严格的无氧环境中,参与地球上的碳素循环,是能合成甲烷的生物;极端嗜盐菌生活于盐湖、盐田及盐腌制品表面,能够在盐饱和的环境中生长;极端嗜热菌通常分布于含硫或硫化物的陆相或水相地质热点,它们中绝大多数严格厌氧,在获得能量时完成硫的转化尽管不同的古菌生活习性大相径庭,但它们却有共同的、有别于其他生物的细胞学及生物化学特征。

一古细菌的形态特征

古细菌体积小,直径约0.5￣5 !m, 形状有杆状、球形、螺旋形、丝状,基因组大小为2￣4mbp,多数为嗜热、嗜酸、自养型,古细菌有丰富的组蛋白,DNA 以核小体的形式存在[3,4]。古细菌与一般细菌的氧化磷酸化产能不同, 如产甲烷菌(Methanogen)和硫细菌(Sulfolobus)用氢还原CO2、S生成CH4、H2S 来获得能

量, 有些古核生物利用钨代替高温下不稳定的NADH 参与电子传递链。古细菌具有比细菌更多样化的质膜结构。古细菌质膜由特殊脂类组成, 甘油和脂肪酸链之间的结合是通过醚键而不是酯键来实现的。古细菌没有以胞壁酸为基质的粘肽类细胞壁,而真细菌具有与胞壁酸相结合的细胞壁。古细菌对作用于真细菌细胞壁的抗生素如青霉素、头孢霉素以及抑制真细菌翻译过程的氯霉素和环丝氨酸不敏感, 而对抑制真核生物翻译过程的白喉毒素却十分敏感。与真细菌相比, 不同类型古细菌的多种蛋白质一级结构中疏水残基的平均数量增多, 增强了蛋白质的高温稳定性。例如, S.solfataricus!S 腺苷半胱氨酸水。古菌、细菌及真核生物在细胞结构和基因组结构方面的异同

二古细菌生物的遗传信息传递机制

古细菌生物的遗传信息传递机制与真核生物相似:

1)DNA 及基因结构具有重复序列和内含子;

2)古核生物中依赖DNA 的RNA 聚合酶亚基和延长因子,与真核生物的同源性高于与原核生物的同源性;

3)具有与真核生物组蛋白H2A、H2B、H3、H4 对应的组蛋白,但种属之间序列差异较大, 具体包装过程及核小体的周期规律也不清楚;

4)古核生物氨酰- tRNA 合成酶基因序列与真核生物质的同源性较高;

5) 对5S rRNA 的分子分析及二级结构的研究表明古细菌与真核生物相似,与原核生物差距甚远;

6) 蛋白质合成起始以甲硫氨酸作为新生肽链的N 端氨基酸, 全部以AUG 为起始密码子。以上分析说明古细菌与真核生物在进化上的关系较原核生物更为密切, 真细菌很可能首先从古细菌和真核生物的共同干线中分支出来。

三几种典型的古细菌研究进展

1）产甲烷菌( Methanococcus) 能利用氢和二氧化碳生成甲烷, 有些还能利用甲酸或甲醇、乙酸或甲胺产生甲烷和二氧化碳。根据16S rRNA 序列的不同又可将其分为3 种类型:Ⅰ型包括甲烷杆菌和甲烷短杆菌,细胞壁主要成分为拟肽聚糖, 膜的磷脂有C20 二醚和C40 四醚;Ⅱ型只有甲烷球菌, 细胞壁由蛋白质组成,膜脂含C20 二醚;Ⅲ型,包括甲烷螺菌和甲烷八迭球菌,前者细胞壁由蛋白质组成, 膜脂含有C20 二醚和C40 四醚;后者细胞壁由酸性杂多糖组成,膜脂含有C40 二醚。1996 年8 月, 《SCIENCE》发表了美国基因组研究中心L.Bult 领导的研究小组的最新学术成果——产甲烷球菌的全基因组序列,同源性搜索和GENE MARK 的基因定位方法的结果表明,在产甲烷球菌基因组中,只有

38%的基因对应于数据库中已知功能的基因, 所以证明产甲烷球菌存在着大量的新基因序列,它同时具有类似细菌和真核生物的基因序列。1996 年8 月, 《SCIENCE》发表了美国基因组研究中心L.Bult 领导的研究小组的最新学术成果——产甲烷球菌的全基因组序列,同源性搜索和GENE MARK 的基因定位方法的结果表明,在产甲烷球菌基因组中,只有38%的基因对应于数据库中已知功能的基因, 所以证明产甲烷球菌存在着大量的新基因序列,它同时具有类似细菌和真核生物的基因序列。

2）嗜盐菌

A生态分布：该菌通常分布于晒盐场、腌制海产品、盐湖和死海等处，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。其生长的最适盐度高15% ~ 20%，甚至还能生长在32%(或5. 2mo1/L)的饱和盐水中，通常必须在高盐(3. 5~5.0 mol/L NaCI)环境中才能生长。

B 嗜盐菌(Extremehalophiles) 现已发现2 个属: 盐球菌, 不运动,细胞壁由酸性杂多糖组成, 膜含C20 二醚; 嗜盐杆菌, 末端生鞭毛, 能运动, 细胞壁由糖蛋白组成, 膜含C20 二醚。嗜盐菌从细胞结构到组成成分上, 都有一些耐盐的因素:1)盐细菌有电子传递链,能进行有氧呼吸,而且在氧含量低且有光照时,也能利用光能产生ATP;2) 细胞壁成分特殊,不含肽聚糖而以脂蛋白为主;3)极端嗜盐菌还积累或产生一些维持细胞内外渗透压平衡,又有助于细胞代谢活动的相溶性物质,如积累K+、合成糖、氨基酸等;4)菌体内的酶是嗜盐性的,酶中所含的酸性氨基酸比率较高,这有助于对高盐环境的适应。

3）嗜热菌

A 生态分布及生理特征

该菌广泛分布在草堆、厩肥、温泉、煤堆、火山地、地热区土壤及海底火山附近等处。在湿草堆和厩肥中生活着好热的放线菌和芽抱杆菌，它们的生长温度在45~ 65℃的范围，有时甚至可使草堆自燃。在前苏联勘察加地区的温泉(水温为57~ 90℃)中存在着一种专性嗜热菌—Thermus ruber(红色栖热菌)，另一种Bacillus caldolyticus(热溶芽抱杆菌)可在9293℃下生长。

嗜热嗜酸菌已鉴定出 3 个类群: 硫化细菌、热支原体和热变形杆菌。一般最适生长温度在90℃以上的微生物称为极端嗜热菌,极端嗜热菌大多是古细菌,生活在深海火山喷口附近或其周围区域。嗜热菌多为异养菌,许多能将硫氧化以取得能量,其耐热机制一般是多种因子共同作用的结果: 1)细胞膜不是真正的双层,单层的脂类末端具有极性基团, 降低了高温环境中的膜流动性。膜的化学成分