第八章_脂类代谢
第八章 脂类代谢习题
第八章脂类代谢一、名词解释1.脂肪酸的β—氧化：脂脂肪酸在一系列酶的催化下，在ɑ、β碳原子间断裂，β-碳原子被氧化成羧基，生成乙酰CoA和比原先少两个碳的脂酰CoA的过程；2.必需脂肪酸：人或动物正常生长发育羧必需的，而自身又不能合成，只有从食物中获得，的脂肪酸，通常指：亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸；3.-氧化及其它代谢产生的乙酰CoA，在一般细胞中可进入三羧酸循环进行氧化分解，但在肝脏细胞中，其氧化则不很完全，出现一些氧化的中-羟丁酸和丙酮，它们称为酮体。
肝脏生成的酮体可在肝外组织被利用；4.血脂：血浆中所含的之类统称为血脂，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯、游离脂肪酸等；5.外源性脂类：6.内源性脂类：7. 脂肪酸α-氧化：α-氧化作用在哺乳动物的脑组织和神经细胞的微粒体中进行，由微粒体氧化酶系催化，使游离的长链脂肪酸在α-碳原子上的氢被氧化成羟基，生成α-羟脂酸。
长链的α-羟脂酸是脑组织中脑苷脂的重要成分，α-羟脂酸可以进一步氧化脱羧，形成少一个碳原子的脂肪酸；8. 脂肪酸ω-氧化：动物体内十二碳以下的短链脂肪酸，在肝微粒氧化酶系催化下，通过碳链甲基端碳原子（ω﹣碳原子）上的氢被氧化成羟基，生成ω﹣羟脂酸、ω﹣醛脂酸等中间产物，再进一步氧化为α，ω﹣二羧酸；9. 柠檬酸-丙酮酸循环：线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合柠檬酸然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰辅酶A，后者可利用脂肪酸合成，而草酰乙酸经还原后在苹果酸脱氢酶的催化下生成苹果酸，苹果酸又在苹果酸酶的催化下变成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸；10. 简单脂质：由脂肪酸与醇（甘油醇、一元醇）所形成的脂，分为脂、油、蜡；11. 复合脂质：除脂肪酸和醇外，尚有其他非脂分子的成分（如胆碱、乙醇胺、糖等），按非脂部分可分为磷脂和糖脂，鞘磷脂和鞘糖脂统称为鞘脂。
第八章脂类代谢.ppt
HA3CGl(uCHsi2d)ne-CchaCinH2caCrboSxCyolAextracts a proton from the
a-carbon ofOtHhe substrate, facilitating transfer of 2 e
with H+ (a hydride) from the b position to FAD.
+
激素敏感脂肪酶
2.脂肪动员过程中的基本变化 激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→
cAMP↑→ 蛋 白 激 酶 A↑→ 激 素 敏 感 脂 肪 酶（HSL，甘油三酯酶）↑→甘油三酯 分解↑
3.脂肪动员的基本过程
甘油三酯 1）↓激素敏感脂肪酶
脂肪酸+甘油二酯 2）↓甘油二酯酶
脂肪酸+甘油一酯 3）↓甘油一酯酶
CH2 OH ATP ADP
CH2 OH
NAD+
H+ + NADH
CH2
OH
HO CH CH2 OH
HO CH
1
2
CH2 O PO3
CO CH2 O
PO3
glycerol
glycerol-3-P
dihydroxyacetone-P
Glycerol, arising from hydrolysis of triacylglycerols, is converted to the Glycolysis intermediate dihydroxyacetone phosphate, by reactions catalyzed by:
2.脂类物质的生理功用
① 供能贮能。
② 构成生物膜。
③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需 脂肪酸。 l必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能 合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪 酸。 ④ 保护和保温作用。
第八章 脂类代谢 ppt课件
4、脂肪酸碳链的延长 软脂酰CoA或软脂酸 滑面内质网、线粒体 脂肪酸碳链延长酶系催化 更长碳链的饱和脂肪酸
线粒体延长途径：β-氧化的逆过程
延
NADPH2：作为供氢体参与第
长 途
二次还原反应。
径
滑面内质网延长途径：从头合成类似 辅酶A：酰基载体
丙二酰辅酶A：提供二碳单位
（二）脂肪的合成 CH2OH
β-羟丁酸：27分子ATP 乙酰乙酸硫激酶： 催化进行氧化利用时，乙酰乙酸：22分子ATP
β-羟丁酸：25分子ATP
4.酮体生成的生理意义
1). 酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁。是输出 脂肪能源的一种形式。 2). 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。
3). 禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮体代替葡萄 糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞所需。并可防止肌肉蛋白的 过多消耗。
⑤
脱水
H2O
软脂酸合成的总反应
乙酰CoA＋7丙二酸单酰CoA＋14NADPH＋14H+＋H2O 脂肪酸合成酶系 （7次循环）
软脂酸＋14NADP+＋7CO2＋7H2O＋8CoA-SH
脂肪酸从头合成与β-氧化比较
区别点
从头合成
β—氧化
细胞中发生部位 酰基载体
二碳片段的加入与裂解方式 电子供体或受体
NADH、FADH2：呼吸链传递电子生成ATP
生成ATP数量： n－1 2 3 n 1 2 2
2
2
1分子软脂酸彻底氧化: (2×7)+(3×7)+(12×8)=131分子ATP
脂肪酸活化，消耗ATP的2个高能磷酸键 净生成：129 分子ATP
b.脂肪酸的α-氧化作用
生物化学习题-第八章：脂质代谢
第八章脂质代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是一类在化学组成和结构上有很大差异，但都有一个共同特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。
通常按不同的组成将脂类分为五类，即（1）单纯脂、（2）复合脂、（3）萜类、类固醇及其衍生物、（4）衍生脂类以及（5）结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。
脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。
脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。
某些萜类及类固醇类物质，如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素，都具有营养、代谢及调节的功能。
有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等生理过程关系密切。
（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。
甘油经过磷酸化及脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，进入糖代谢途径。
脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。
脂酰CoA在线粒体内膜上的肉毒碱－脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA，再通过三羧酸循环彻底氧化。
β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解这四个步骤，每进行一次β-氧化，可以生成1分子FADH2、1分子NADH+H+、1分子乙酰CoA以及1分子比原先少两个碳原子的脂酰CoA。
此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α−羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。
可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，作为糖异生和其它生物合成代谢的碳源。
乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者则催化乙醛酸与乙酰CoA缩合生成苹果酸。
（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。
脂类代谢课件ppt
认识到了贫困户贫困的根本原因，才 能开始 对症下 药，然 后药到 病除。 近年来 国家对 扶贫工 作高度 重视， 已经展 开了“ 精准扶 贫”项 目
甘油三酯概述
甘油 又称丙三醇，
为无色、粘稠、可溶于水的液体。
TG
脂肪酸 通式：R-COOH
认识到了贫困户贫困的根本原因，才 能开始 对症下 药，然 后药到 病除。 近年来 国家对 扶贫工 作高度 重视， 已经展 开了“ 精准扶 贫”项 目
一、甘油三酯的分解代谢
（一）脂肪的动员
储存于脂肪细胞中的脂肪，在3种脂肪酶作用下逐 步水解为游离脂肪酸和甘油，释放入血供其他组织 利用的过程，称脂肪的动员。
O
OH2COCR1 TG脂 肪 酶 OH2COH DG脂 肪 酶
OH2COH MG脂 肪 酶
R2COCHO H2COCR3
H2O R1COOH R2CO H2C CHOC OR3H2O R3COOH
认识到了贫困户贫困的根本原因，才 能开始 对症下 药，然 后药到 病除。 近年来 国家对 扶贫工 作高度 重视， 已经展 开了“ 精准扶 贫”项 目
认识到了贫困户贫困的根本原因，才 能开始 对症下 药，然 后药到 病除。 近年来 国家对 扶贫工 作高度 重视， 已经展 开了“ 精准扶 贫”项 目
(1) 脱氢
RCH2CH2CH2CO～SCoA
脂酰CoA
FA
脂酰CoA脱氢酶
D
ATP
(2) 加水
FADH2
H2O
H
呼吸链
RCH2C C CO～CoA α,β烯酯酰CoA H
烯酰水合酶
H2O
OH RCH2CH CH2CO～SCoA
β-羟脂酰CoA
第八章 脂类代谢-68页PPT文档资料
脂 肪 酸 氧 化 的 彻 底 氧 化
总结：
脂肪酸β-氧化的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰 CoA 经7次β-氧 化。总反应式如下:
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (2×7)+(3×7)+(12×8)=131分子ATP
1.脂肪酸合成酶系
动物细胞脂肪酸合成酶系包括 7种不同 功能的酶和酰基载体蛋白（ACP)，都存在 于一条肽链上的七个功能区（结构域）， 由一个基因编码；酵母细胞中该酶系包含 六个酶和ACP，定位于两条肽链上；大肠 杆菌的该酶系含六个酶及ACP共七条肽链。
脂肪酸合成酶系结构模式
中央巯基SH
外围巯基SH
脂肪酸
Mg2+
RCO~SCoA 脂酰CoA
ATP
AMP+PPi
反应不可逆
H2O 2Pi
3.脂酰CoA穿膜进入线粒体
脂肪酸氧化酶系存在线粒体基质内，但胞浆中活化的长链脂 酰CoA（12C以上） 却不能直接透过线粒体内膜，必须与肉毒 碱(carnitine) 结合成脂酰肉毒碱才能进入线粒体基质内。
反应由肉毒碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-II)催化：
CH3COCH2COSCoA
CoASH
乙酰乙酰CoA
HMGCoA 合成酶
CH3COSCoA CoASH
CH3COCH2COOH
乙酰乙酸
脱氢酶
NADH+H+ NAD+
脱羧酶
《生物化学》考研内部课程配套练习第八章脂类代谢参考答案
脂类代谢练习参考答案（一、）名词解释：1、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。
2、乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。
某些植物和微生物体内有此循环，他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。
（二）填空题1．脂肪；甘油；脂肪酸2．A TP-Mg2+；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+6．生物素；A TP；乙酰CoA；HCO3-；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质9．氧化脱氢；厌氧；10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G（三）选择题1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。
酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。
脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。
2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。
产生的A TP供细胞利用。
肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。
脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。
3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。
4．ABCD：5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP的参与。
6．ABCD：7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。
8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD和NAD+两者做辅助因子。
脂类代谢
脱氢
FADH2
CHCORCH CHCO-SCoA
OH
加水
H2O
RCH CH2CO-SCoA COO
脱氢
NADH＋H＋ ＋
RC CH2CO-SCoA CO-
硫解
乙酰CoA 乙酰CoA
RCORCO-SCoA
脂酰CoA 2C） 脂酰CoA （少2C）
COCH3CO-SCoA
脂肪酰CoA（Cn） （ ） 脂肪酰 （脱氢 脱氢） 脱氢 一 次 氧 化 β（
一、血脂的来源与去路
内源性： 内源性：体内合成或脂肪动员
血 脂
来源
外源性： 外源性：食物消化吸收
去路 在组织细胞氧化供能 构成生物膜 转变成其他物质 进入脂库
二、血浆脂蛋白
为脂类在血浆中的运输形式.各种 为脂类在血浆中的运输形式 各种 脂蛋白中的脂类和蛋白质含量各不相 因而可以进行分类. 同,因而可以进行分类 因而可以进行分类
脂肪酰CoA 脂肪酰 ）
HS- CoA β- 脂肪酰 脂肪酰CoA 酶 酰CoA 酰
脂肪酰CoA（Cn-2） （ 脂肪酰 ） β化
脂肪酸氧化的能量生成(16:0) 脂肪酸氧化的能量生成(16:0) 消耗 产生 FA活化 FA活化 7 FADH2 7 NADH+H+ 乙酰CoA 8 乙酰CoA - 2 2 7 = 14 3 7 = 21 12 8 = 96 129
脂肪的中间代谢
食物脂肪(外源性 食物脂肪 外源性) 外源性
合成脂肪(内源性) 合成脂肪(内源性)
小肠 脂肪
CM
肝 脂肪→ 糖→脂肪→VLDL
脂 肪 代 谢 概 况
CM CM FFA 脂肪细胞 合成、储存、 合成、储存、 动员脂肪 动员 FFA VLDL * FFA: 游离脂肪酸 ** CM: 乳糜微粒
生物化学习题-第八章：脂质代谢
第八章脂质代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是一类在化学组成和结构上有很大差异，但都有一个共同特性，即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂的物质。
通常按不同的组成将脂类分为五类，即（1）单纯脂、（2）复合脂、（3）萜类、类固醇及其衍生物、（4）衍生脂类以及（5）结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。
脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。
脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。
脂类物质也可为动物机体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素。
某某些萜类及类固醇类物质，如维生素A 、D 、E 、K 、胆酸及固醇类激素，都具有营养、代谢及调节的功能。
有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
脂类作为脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别、种特异性和组织免疫等生理过程关系密切。
（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。
脂肪水解成甘油和脂肪酸。
脂肪水解成甘油和脂肪酸。
甘油经过磷酸化及脱氢反应，甘油经过磷酸化及脱氢反应，甘油经过磷酸化及脱氢反应，转变成磷转变成磷酸二羟丙酮，进入糖代谢途径。
脂肪酸与ATP 和CoA 在脂酰CoA 合成酶的作用下，生成脂酰CoA 。
脂酰CoA 在线粒体内膜上的肉毒碱－脂酰CoA 转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA ，再通过三羧酸循环彻底氧化。
β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解这四个步骤，每进行一次β-氧化，可以生成1分子FADH 2、1分子NADH+H +、1分子乙酰CoA 以及1分子比原先少两个碳原子的脂酰CoA 。
此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α−羟脂肪酸或CO 2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。
第八章脂类代谢
2019/11/26
26
（4）不饱和脂肪酸的合成
不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形 成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸 （16C，一个不饱和键）、油酸（18C，一个不 饱和键）、亚油酸（18C，两个不饱和键）、亚 麻酸（18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸 （20C，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂 肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪 酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有 △9以上的去饱和酶。
22
乙酰CoA的穿膜转运：
柠檬酸穿梭系统 肉毒碱转运
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23
（2）合成阶段 ——— 以软脂酸（16碳）的合成 为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是 一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没 有酶活性的脂酰基载体蛋白（ACP）为中心，组 成一簇。
原初反应（初始反应）
原初反应
亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键； 亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键； （2）生物活性物质
激素、胆固醇、维生素等。
2019/11/26
4
生物体结构物质
（1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的 磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组 成成分。
RCH2 CHCHCSCoA
RCH2 C CHC SCoA
NAD+ NADH+H+
（4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂 酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
OO
硫解酶 O
O
R C H 2CC HCSC oA R C H 2CSC oA +C H 3CSC oA
第八章脂代谢
脂酰CoA
第八章脂代谢
一、 -磷酸甘油的合成
1、甘油激酶 2、磷酸甘油脱氢酶
CH2OH CHOH CH2OH
ATP
ADP
CH2OH CHOH CH2O P
CH2OH NAD+HH+
CO CH2O P
NAD+
磷酸二羟丙酮可以来自于糖代谢
第八章脂代谢
CH2OH CHOH CH2O P
C2H OH ADPC2H O P N AD H + H +
磷酸丙糖 异构酶
C2H OH CO
C2H O P
CHO CHOH C2H O P
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛
糖无氧氧化：乳酸+能量（少）
糖有氧氧化：CO2+H2O+能量（多） 糖异生：葡萄糖或糖原
可见： 糖代谢与脂肪代谢可经磷第八酸章脂代二谢 羟丙酮联系起来
1 2 3
5
4
2、3、4、5步反应不断重 复，直到完全生成乙酰辅 酶A
2
3 4 5
第八章脂代谢
-氧化 氧化磷酸化
三羧酸循环
第八章脂代谢
骤脂 肪 酸 氧 化 三 大 步
能 量 计 算：
以16C的软脂酸为例：
第一步消耗了2个高能磷酸键，所以应为108-2=106个高能磷酸键 当软脂酸氧化时，自由能变化为-2340千卡／摩尔; ATP水解生成 ADP+Pi时，自由能变化为-7.30千卡／摩尔。
脱氢水化再脱氢循环用苯基标记的带奇数碳原子的脂肪酸尿中排出的是苯甲尿酸苯甲酰n甘氨酸马尿酸用苯基标记的带偶数碳原子的脂肪酸尿中排出的是苯乙尿酸苯乙酰n甘氨酸chcoohchcoohch1coohncoohcoohcoohconhch每次切下一个或三个碳原子都是不符合实验结果的脂肪酸在体内氧化时每次切下一个二碳物1904年knoop提出氧化作用后经同位素实验证实偶数奇数苯乙尿酸苯甲尿酸脂肪酸在体内氧化时每次降解一个二碳单元物氧化是从羧基端的位置碳原子开始释放出一个乙酸单元
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脂类是机体内广泛存在着的一类不溶于水而溶于有机溶剂
的生物大分子。
脂肪（三脂酰甘
油或甘油三酯）
H2C OH
储存能量、氧化供能
O
O H2C O C R2
脂类
HO
CH H2C OH
R1
C
O
CH
H2C O
O
C R3
磷脂
CH3（CH2）nCOOH
生物膜结构的重要组分 生理活性物质的合成前体
类脂
糖脂
胆固醇 胆固醇酯
O
O R2 C O H2C CH H2C O O C R1
H2O R3COOH
O
O R2 C O H2C CH H2C OH O C R1
O
C R3
激素敏感 脂肪酶
H2O
R1COOH
O
R2 C O
H2C
CH
OH
H2O
R2COOH
H2C
HO CH
OH
二酰甘油 脂肪酶
H2C
OH
一酰甘油 脂肪酶
H2C
OH
（三）脂肪酸的β-氧化
游离脂肪酸与血浆清蛋白结合后由血液运送到全身各组织，
主要被心、肝、骨骼肌等摄取利用。
在O2供给充足的条件下，脂肪酸在体内彻底氧化分解成 CO2
和H2O并释放大量能量，以ATP的形式供机体利用；
脂肪酸是人及哺乳动物主要的能源物质，除脑组织外，大多
数组织均能氧化脂肪酸，以肝及肌肉最活跃。
CH3COCH2CO～SCoA
HMGCoA合酶 CH3CO～SCoA CoASH
包括乙酰乙
酸、β-羟丁 酸和丙酮。
CH3COCH2COOH
NADH+H+ NAD+
HMGCoA裂解酶
HOOCH2COHCH2CH2CO～SCoA
CH3CO～SCoA β-羟丁酸 脱氢酶
CH3CHOHCH2COOH
2.酮体的利用
L(+)-β-羟脂酰CoA 脱氢酶
O
R C CH2 C～ ④β -酮脂酰CoA在β -酮脂酰CoA硫解 SCoA 酶催化下，加CoASH使碳链断裂，生成 ④硫解 CoASH β-酮脂酰CoA硫解酶 O O 1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰 CoA R C～SCoA + CH3 C～SCoA
β-氧化小结
脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤。
当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去 甲肾上腺素、促甲状腺激素、胰高血糖素等分泌 增加，作用于脂肪细胞，激活腺苷酸环化酶，促 进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液 内的甘油三酯酶磷酸化而活化。通过一系列的分 解，甘油三酯水解为甘油和脂酸。甘油三酯酶是 脂肪动员的限速酶。受多种激素的调控，激素敏 感性。
乙酰乙酸CoA
AMP + PPi
CoASH
乙酰乙酰CoA硫解酶 （心、肾、脑、骨骼肌）
2CH3CO～SCoA
酮体的合成
部位：肝脏，线粒体 原料：β氧化生成乙酰CoA 步骤：乙酰CoA→乙酰乙酰CoA→HMG CoA→乙酰 乙酸
→β-羟丁酸/丙酮
意义：为脑组织、肌肉储存能量
酮体的分解
部位：除肝脏外其他器官，线粒体 关键酶：琥珀酰CoA转硫酶 步骤：β-羟丁酸→乙酰乙酸→乙酰乙酰CoA→乙酰 CoA 产物：乙酰CoA
CoA、1分子 FADH2、1分子NADH+H+和比β-氧化前少2个碳 原子的脂酰CoA。后者可再进行脱氢、加水、再脱 氢及硫解反应。 脂酸经β-氧化后生成大量的乙酰CoA（最终产物）， 一部分在线粒体内通过三羧酸循环彻底氧化，一部 分在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外 组织氧化利用。
（三）脂肪酸其他氧化方式
1.不饱和脂肪酸的氧化分解
不饱和脂肪酸
顺式Δ3烯酰CoA
Δ3顺→Δ2反烯 酰CoA异构酶
顺式Δ2烯酰CoA
D(-)-β-羟脂 酰CoA表构酶
Δ2反烯酰CoA
L(+)-β-羟脂酰CoA
2.含奇数碳原子脂肪的氧化
支链氨基酸
氧 化
羧化酶 含奇数碳原子 β-氧化 丙酰CoA 的脂肪酸 CO2 三羧酸循环 异构酶
甘油三酯是脂肪酸的主要储存形式 甘油三酯的主要作用是为机体提供能量 （1）是机体重要的能量来源 （2）是集体的主要能量存储形式：合成和存 储的主要场所是脂肪细胞。
（一）脂肪动员※
脂肪组织中的甘油三酯在一系列脂肪酶的催化
下分解生成甘油和游离脂肪酸，释放入血并被
运送到其他组织氧化利用的过程，称为脂肪动 员。
酶学和同位素示踪等技术，证实Knoop的设想是
正确的，并在上个世纪五十年代阐明了的β-氧 化的全过程。
O
在脂酰CoA脱氢酶的催化下，脂酰 CoA的α、β碳原子各脱下一氢原子 生成反Δ2-烯酰CoA。脱下的2H由FAD ①脱氢 接受生成FADH2 R
反Δ2-烯酰CoA在Δ2-烯酰水化酶 的催化下，加水生成L(+)-β-羟脂 酰CoA
（二）甘油的代谢
H2C HO CH H2C 甘油
OH
ATP
ADP
HO
H2C CH H2C
OH
NAD+
NADH+H+
H2C C H2C
OH O O P
甘油激酶 OH（肝、肾、肠）
O
P
磷酸甘油 脱氢酶
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
脂肪动员的甘油主要被肝细胞摄取利用脂肪细 胞及骨骼肌细胞甘油激酶活性很低或者缺乏， 故不能利用甘油。
2.脂酰CoA进入线粒体
细胞液
限速 酶
在胞液中形成的 脂酰CoA的氧化 酶系存在于线粒 体基质中，所以 脂酰CoA必须进 入线粒体才能分 解代谢。 脂酰CoA进入线 粒体是主要限速 步骤。
3.脂肪酸的β-氧化※
1904年，Franz Knoop通过检查喂饲ω-苯基脂
肪酸动物的尿中代谢产物推断：脂肪酸是在β碳原子上发生氧化而被降解。
β-氧化小结
部位：脑组织不能，胞液+线粒体 关键酶：肉碱脂酰转移酶Ⅰ 步骤：脂酸活化+氧化（脱氢、加水、再脱氢、硫解） 产物：乙酰辅酶A、FADH2、NADH+H+ 意义：供能 活化形式：脂酰CoA
4.脂肪酸β-氧化的能量生成
以16碳的软脂肪酸为例：软脂肪酸共经过7轮β-氧化，
7×FADH2：7× 1.5 = 10.5 7×NADH + H+：7× 2.5 = 17.5 8×乙酰CoA：8×10 = 80 108mol ATP 脂肪酸活化消耗2mol ATP，故 净生成ATP：108 – 2 = 106mol ATP
的主要能源。
在饥饿、高脂饮食及患糖尿病的状况下，酮体生成增加，可
引起血中酮体升高，严重时还会造成酮症酸中毒。
二、甘油三酯的合成代谢
（一）脂肪酸的合成
合成部位：主要是肝及哺乳期乳腺，另外脂肪组织、肾、
脑、肺、小肠等细胞的胞质中；
合成原料：主要原料：乙酰CoA（主要来自葡萄糖，全
部在线粒体内产生）；辅助因子包括 ATP、NADPH、HCO3 （CO2）及Mn2+等。
D-甲基丙二酰CoA
消旋酶
CO2 + H2O
琥珀酰CoA
L-甲基丙二酰CoA
（五）酮体的生成和利用
1.酮体的生成
肝组织脂肪酸氧化生成的乙酰CoA，除部 分进入三羧酸循环外，余下的乙酰CoA则转变 成一类特殊的中 间产物——酮体， CH3COCH3
CO2
脂肪酸
β-氧化
2CH3CO～SCoA
乙酰乙酰 CoA硫解酶 CoASH
CH2
CO～SCoA
乙酰CoA羧化酶-生物素-CO2
乙酰CoA羧化酶-生物素
ADP + Pi
ATP + HCO3
（2）软脂酸的合成
从乙酰CoA及丙二酰合成长链脂肪酸，实际上是一个重复加成反应过程，
每次延长2个碳原子。
大肠杆菌的7种酶聚合在一起形成多酶复合体，而在高等动物这7种酶
活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码。
柠檬酸-丙酮酸循环
葡萄糖
丙酮酸
苹果酸酶
NADP+
※
胞液
基质
丙酮酸
CO2
CoASH+NAD+ NADH+H++CO2
NADPH+H+ + CO2
苹果酸
苹果酸脱 氢酶 NAD+ NADH+H+
草酰乙酸
乙酰CoA ADP + Pi ATP + CoASH
线 粒 体 内 膜
ATP
ADP + Pi
乙酰CoA
CH3CHOHCH2COOH
β -羟丁酸
NAD+ NADH+H+
HOOCCH2CH2CO～SCoA
琥珀酰CoA
CH3COCH2COOH
乙酰乙酸
CoASH + ATP
乙酰乙酸硫激酶 （心、肾、脑）
琥珀酰CoA转硫酶 （心、肾、脑、骨骼肌）
COOHCH2CH2COOH
琥珀酸
CH3COCH2CO～SCoA
ATP 脂解激素 + 受体 脂解激素-受体 腺苷酸环化酶（AC ） HSL（无活性） PK（A ）
cAMP
禁食、饥饿 肌肉锻炼耗能过多 交感神经兴奋
激素敏感性甘油三酯酶
HSL（有活性） 甘油
一酰甘油脂肪酶
甘油一酯