光合产物的运输与分配 植物生理 教学课件
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• SUT1 为高亲和力的蔗糖/ H+ 同向转运蛋白, SUT4 则为低亲和力的转运蛋白,SUT2 在酵母中的活性 很弱,只是表现与酵母糖传感器RGT2 和SNF3 相 似的特性。这3 种转运蛋白位于相同的无核的筛 分子中。SUT1 和SUT2 有形成同源寡聚体 ( homooligomer) 的潜力。
• 在胡萝卜中,DcSUT1 和DcSUT2 所处的位置也不 同。DcSUT1 只存在于植株的绿色部分,在源叶片 的筛板上高度表达,并受昼夜性调节,因而在源叶片 的韧皮部装载中具有重要作用。DcSUT2 则主要存 在于库器官,表达不受昼夜调节,可能在蔗糖卸载到 储藏薄壁细胞中起作用。
• 大车前中PmSUC2 主要在源叶的细叶脉中表达, 而 PmSUC1 则在幼小胚珠中表达,也在叶维管束中表 达。Stadler 等的研究结果表明, PmSUC2 定位 于伴胞,负责韧皮部的装载,而PmSUC1 则定位于正 在发育的种子的含淀粉的胚乳细胞中以及叶柄韧皮 部的筛分子中。
•2.3.1支持共质体装载的实验证据有：
①乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片se—cc复 合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明 它们的装载是以共质体方式进行。 ②Schmitz等将14CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显 微放射自显影，在与叶肉细胞共质地相联的那 些筛管中检测到标记的光合同化物。
③对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂， 利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进 行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制 叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科 和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物 装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝 到达se—cc复合体。
③大多数情况下，se—cc复合体对Suc的吸收是 由载体介导的，消耗ATP的主动过程：首先 在质膜ATP酶的作用下，水解ATP并产生跨 膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动， 在蔗糖—质子共运输体的作用下，H+和蔗糖 一起被运进se—cc复合体。
DNP或缺O2处理，可抑制SE—CC复合体对 Suc的吸收。
• 当同化物从叶肉细胞到se—cc复合体的整个 装载通道都是共质的，称为韧皮部的共质 体装载；如果在通道中的某些位置上，缺 乏胞间连丝，不论共质体的非连续性在何 处，则称为韧皮部的质外体装载。根据这 些定义，在某些种属中，韧皮部装载可以 是质外的，而其筛分子装载可以是共质的。
2.2 韧皮部装载区域的结构
•释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质 膜上的外向运输体
②刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细
胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖， 然后才被se—cc复合体吸收。后来，给甜 菜 叶 片 饲 喂 14C—Suc 和 14C—Glu 时 ， 发 现叶脉只累积Suc，不累积Glu，因此韧皮 部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质 外体不被水解。
• 类型2b的小叶脉中,伴胞细胞壁内突生长成为转 移细胞.
• 类型2的小叶脉可能进行质外的韧皮部装载,其转 运的糖绝大多数是蔗糖.
• 从进化的角度看，韧皮部装载的共质体途径是光 合同化物转运的一种最为古老的模式，在长期进 化过程中，光合同化物转运逐渐由纯共质体途径 向质外体途径转化。
2.3 共质体装载
这些结果表明，同化物的运输能力有时也会成为限制 产量的因素。
• 当然，在一般情况下韧皮部有相当富余的运输能力， 并不限制运输流。
3.2有关同化物在筛管中运输的动力仍是以前 介绍的那些假说，其中以压力流动学说(集体 流动假说)为主。
(压力－流动模型)
3.3 同化物在运输过程中并不是一刻不 停地向库运输，可能会将部分同化物暂 时储存，在需要时再向库调运。
• 缓冲库：茎，鞘
• 茎部储存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、蔗糖， 果聚糖和淀粉等，但以果聚糖为主。这些储藏的碳 水化合物通常被作为总的非结构性碳水化合物 （TNC）或水溶性碳水化合物（WSC）。
• 大约15%的被子植物含有果聚糖。这些植物大多 分布在有明显季节性气候变化的地区，包括温带禾 谷类植物和牧草，百合科（如洋葱、韭菜、葱、蒜） 和菊科（如向日葵、菊芋）。
光合产物的运输与分配
合成并输出同化物的器官或组织－－源， 累积或消耗同化物的器官－－库， 源与库之间同化物的运输－－流.
输导系统有两部分组成----木质部和韧皮部
一. 光合产物的运输
1. 韧皮部的组成和运输的一般规律
▪ 韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。筛管 通常与伴胞配对，组成筛管分子伴胞（se—cc） 复合体。由于se和cc之间有大量的胞间连丝连 接，因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。
Ordinary companion cells (普通伴胞) Transfer cells(转移细胞) Intermediary cells (中间细胞)
Ordinary companion cells
Transfer cells
Intermediary cells
• 类型1的小叶脉的伴胞是中间细胞,可进行共质的 韧皮部装载,其转运的糖中20%-80%是以棉子 糖有关的化合物,当然也有蔗糖;
• 在负责蔗糖转运的过程中,位于相同筛分子 的蔗糖转运蛋白能相互作用。活体中功能相 异的蔗糖转运蛋白之间的相互作用表明膜能 形成寡聚体结构,这对于蔗糖转运的调节具 有重大功能意义 。
• 糖转运蛋白除了转运功能外,还具有糖传感 (sugar sensing) 功能 ,为细胞提供有关糖的 信息。
• 蔗糖和质子共运输的化学准量关系随蔗糖浓 度的变化而变化
叶肉细胞运出至最终进入筛管——伴胞（se— cc）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉 细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入 se—cc复合体。
• 而筛分子装载特指同化物从相邻细胞（主要是 指薄壁细胞）进入se—cc复合体的过程。
• 当se—cc复合体和相邻的细胞间胞间连丝较多、 存在共质体连续性时，同化物可通过胞间连丝 进入se-cc复合体, 筛分子装载被认为是共质的 装载；胞间连丝较少或者连丝关闭，当溶质是 跨过质膜先到达质外体，再进入se—cc复合体 时，筛分子装载则称为是质外的装载。
④南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其 主要运输糖是水苏糖。Madore等检测到叶片中 有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉 中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。 说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式 .
2.3.2 共质体装载的机理－－聚合陷阱模型：
叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着 其浓度梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间 细胞)，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖 或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了 叶肉细胞和中间细胞的胞间连丝可运输物质 大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒 流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连 丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入 筛管。
▪ 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由 源器官向库器官运输，即由成熟叶片向 根、茎、花、果实、种子等运输。
▪ 韧皮部所运输同化物的主要形式是糖类， 占其所运干物质的90%以上。糖的主要 成分是蔗糖，少数植物也运输棉子糖、 水苏糖、毛蕊花糖等。
▪ 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式 呢？
▪ 其一，Suc和其他一些寡糖是非还原糖，它 们在化学性质上比还原糖更稳定,在运输途 中不与蛋白质或其它化Leabharlann Baidu物发生非酶反应, 即具有所谓的“保护”特性 。其二，Suc是 双糖, 由一分子葡萄糖和一分子果糖聚合而 成,因而对碳的运载量相对较大;产生较高的 渗透势,有利于蔗糖在筛管中迅速转运。
根据胞间连丝频率将植物的叶脉分为四种类型： 类型1; 类型1～2a; 类型2a; 类型2b
There are at least three different types of companion cells in the minor veins of mature, exporting leaves: "ordinary" companion cells, transfer cells, and intermediary cells. All three cell types have dense cytoplasm and abundant mitochondria.
②古世禄认为谷子维管束发育与穗的接受能力、胚 的生长力、颖花数目有关，穗数增多会削弱维管 束的发育，从而限制光合同化物的运输能力。
③郭晓华研究表明，玉米果穗顶部穗轴维管束横截面 积及导管的大小远比中部为低，认为这可能是导致 顶部籽粒生长势减弱而引发败育的原因，即所谓的 “输导限制”。
④简令成观察到小麦穗轴中部细胞具有较多的胞间连 丝通道，并有较高的ATP酶活性，有利于物质运往 中部小穗。从而使这些小穗优先和较好发育，而穗 轴下部和上部的运输通道不甚发达，致使光合同化 物运入此处受到阻碍，因而使小穗发育不良。
2.4 质外体装载
• 2.4.1 支持质外体装载的实验证据有：
①根据装载区域的超微结构和热力学的观点， 在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑 的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SE—CC 复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。
②Van Bel等观察到在豆科、菊科、十字花科、 紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺 酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制 作用。这说明，这些植物的装载过程涉及 了跨膜运输。
③Sovonick等将14C—蔗糖引入甜菜叶片的质 外体，后来在韧皮部检测到大量的14C—蔗 糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。 因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径 的。
•2.4.2 质外体装载机理涉及三个步骤：
（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放 （2）在质外体运移 （3）被se—cc复合体吸收 •①是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？ 不是的，释放只发生在靠近叶脉筛管的微小 区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光照 能刺激蔗糖的释放。
• 2.5 有一些植物的光合同化物韧皮部 装载是多途徑的
• 如西葫芦，它的叶片支脉的伴胞既有中间 细胞，也有普通型的伴胞，推测前者装载 蔗糖是通过共质体途径，而后者则是通过 质外体途径。
• 总之，这两种途径和相对比例因植物种类 而异，且随着叶片的发育阶段、昼夜和季 节的变化以及生态条件的变化而变化。
▪ 由于蔗糖是一种分子小、移动性大、化学 性质稳定，适合于长距离的韧皮部运输。
• 运输方向既可向上也可向下，主要取决于 源和库的相对位置。同化物从源到库的运 输包括韧皮部装载、在筛管中运行、韧皮 部卸出以及在库器官的吸收和累积。
2. 韧皮部装载
2.1 韧皮部装载和筛分子装载的定义 • 韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从
果聚糖（fructan）是蔗糖与一个或多个（几～几十 个）果糖连接而成的聚合物，多是水溶性的，非 还原性多糖。
3. 同化物在运输途徑中的运行
• 同化物在韧皮部中运输时韧皮部横截面积和源 与库路径长度是运输能力的主要决定因子。
筛管的数量、大小及相互连接方式和流转能 力等会影响同化物从源端到库端的输送状况， 并进一步影响产量。
3.1 当维管束的通道能力达到饱和时，
便可限制库器官的生长速度
①王群瑛等通过对玉米不同叶位叶片的解剖结构观 察，发现穗位叶不仅在光合性能上优于其它叶片， 而其维管束系统在数目、最大横截面积上均明显 优于其它部位的叶片。
另外，K+是韧皮部主要的阳离子，K+可以 刺激蔗糖的韧皮部装载。有人假设韧皮 部中发现的钾通道可以补偿电荷。最近， 鉴定了一个受源∕库调节的，糖诱导的K+ 通道，它对筛管质膜的电特性起决定性 的影响，可能通过一个电压依赖的过程 控制糖的跨膜转运。
• 分子生物学的证据：在拟南芥中已经克隆得到一 种蔗糖----质子共运输体SUC2,这个载体在伴胞的 定位与质膜H+-ATPase在伴胞的分布有关; 在烟草, 马铃薯和蕃茄中还发现了其他的蔗糖----质子共运 输体SUT1, SUT2, SUT4,这些载体不是定位于伴胞 而是定位于筛管分子的质膜.
• 在胡萝卜中,DcSUT1 和DcSUT2 所处的位置也不 同。DcSUT1 只存在于植株的绿色部分,在源叶片 的筛板上高度表达,并受昼夜性调节,因而在源叶片 的韧皮部装载中具有重要作用。DcSUT2 则主要存 在于库器官,表达不受昼夜调节,可能在蔗糖卸载到 储藏薄壁细胞中起作用。
• 大车前中PmSUC2 主要在源叶的细叶脉中表达, 而 PmSUC1 则在幼小胚珠中表达,也在叶维管束中表 达。Stadler 等的研究结果表明, PmSUC2 定位 于伴胞,负责韧皮部的装载,而PmSUC1 则定位于正 在发育的种子的含淀粉的胚乳细胞中以及叶柄韧皮 部的筛分子中。
•2.3.1支持共质体装载的实验证据有：
①乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片se—cc复 合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明 它们的装载是以共质体方式进行。 ②Schmitz等将14CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显 微放射自显影，在与叶肉细胞共质地相联的那 些筛管中检测到标记的光合同化物。
③对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂， 利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进 行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制 叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科 和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物 装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝 到达se—cc复合体。
③大多数情况下，se—cc复合体对Suc的吸收是 由载体介导的，消耗ATP的主动过程：首先 在质膜ATP酶的作用下，水解ATP并产生跨 膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动， 在蔗糖—质子共运输体的作用下，H+和蔗糖 一起被运进se—cc复合体。
DNP或缺O2处理，可抑制SE—CC复合体对 Suc的吸收。
• 当同化物从叶肉细胞到se—cc复合体的整个 装载通道都是共质的，称为韧皮部的共质 体装载；如果在通道中的某些位置上，缺 乏胞间连丝，不论共质体的非连续性在何 处，则称为韧皮部的质外体装载。根据这 些定义，在某些种属中，韧皮部装载可以 是质外的，而其筛分子装载可以是共质的。
2.2 韧皮部装载区域的结构
•释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质 膜上的外向运输体
②刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细
胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖， 然后才被se—cc复合体吸收。后来，给甜 菜 叶 片 饲 喂 14C—Suc 和 14C—Glu 时 ， 发 现叶脉只累积Suc，不累积Glu，因此韧皮 部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质 外体不被水解。
• 类型2b的小叶脉中,伴胞细胞壁内突生长成为转 移细胞.
• 类型2的小叶脉可能进行质外的韧皮部装载,其转 运的糖绝大多数是蔗糖.
• 从进化的角度看，韧皮部装载的共质体途径是光 合同化物转运的一种最为古老的模式，在长期进 化过程中，光合同化物转运逐渐由纯共质体途径 向质外体途径转化。
2.3 共质体装载
这些结果表明，同化物的运输能力有时也会成为限制 产量的因素。
• 当然，在一般情况下韧皮部有相当富余的运输能力， 并不限制运输流。
3.2有关同化物在筛管中运输的动力仍是以前 介绍的那些假说，其中以压力流动学说(集体 流动假说)为主。
(压力－流动模型)
3.3 同化物在运输过程中并不是一刻不 停地向库运输，可能会将部分同化物暂 时储存，在需要时再向库调运。
• 缓冲库：茎，鞘
• 茎部储存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、蔗糖， 果聚糖和淀粉等，但以果聚糖为主。这些储藏的碳 水化合物通常被作为总的非结构性碳水化合物 （TNC）或水溶性碳水化合物（WSC）。
• 大约15%的被子植物含有果聚糖。这些植物大多 分布在有明显季节性气候变化的地区，包括温带禾 谷类植物和牧草，百合科（如洋葱、韭菜、葱、蒜） 和菊科（如向日葵、菊芋）。
光合产物的运输与分配
合成并输出同化物的器官或组织－－源， 累积或消耗同化物的器官－－库， 源与库之间同化物的运输－－流.
输导系统有两部分组成----木质部和韧皮部
一. 光合产物的运输
1. 韧皮部的组成和运输的一般规律
▪ 韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。筛管 通常与伴胞配对，组成筛管分子伴胞（se—cc） 复合体。由于se和cc之间有大量的胞间连丝连 接，因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。
Ordinary companion cells (普通伴胞) Transfer cells(转移细胞) Intermediary cells (中间细胞)
Ordinary companion cells
Transfer cells
Intermediary cells
• 类型1的小叶脉的伴胞是中间细胞,可进行共质的 韧皮部装载,其转运的糖中20%-80%是以棉子 糖有关的化合物,当然也有蔗糖;
• 在负责蔗糖转运的过程中,位于相同筛分子 的蔗糖转运蛋白能相互作用。活体中功能相 异的蔗糖转运蛋白之间的相互作用表明膜能 形成寡聚体结构,这对于蔗糖转运的调节具 有重大功能意义 。
• 糖转运蛋白除了转运功能外,还具有糖传感 (sugar sensing) 功能 ,为细胞提供有关糖的 信息。
• 蔗糖和质子共运输的化学准量关系随蔗糖浓 度的变化而变化
叶肉细胞运出至最终进入筛管——伴胞（se— cc）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉 细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入 se—cc复合体。
• 而筛分子装载特指同化物从相邻细胞（主要是 指薄壁细胞）进入se—cc复合体的过程。
• 当se—cc复合体和相邻的细胞间胞间连丝较多、 存在共质体连续性时，同化物可通过胞间连丝 进入se-cc复合体, 筛分子装载被认为是共质的 装载；胞间连丝较少或者连丝关闭，当溶质是 跨过质膜先到达质外体，再进入se—cc复合体 时，筛分子装载则称为是质外的装载。
④南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其 主要运输糖是水苏糖。Madore等检测到叶片中 有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉 中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。 说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式 .
2.3.2 共质体装载的机理－－聚合陷阱模型：
叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着 其浓度梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间 细胞)，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖 或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了 叶肉细胞和中间细胞的胞间连丝可运输物质 大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒 流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连 丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入 筛管。
▪ 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由 源器官向库器官运输，即由成熟叶片向 根、茎、花、果实、种子等运输。
▪ 韧皮部所运输同化物的主要形式是糖类， 占其所运干物质的90%以上。糖的主要 成分是蔗糖，少数植物也运输棉子糖、 水苏糖、毛蕊花糖等。
▪ 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式 呢？
▪ 其一，Suc和其他一些寡糖是非还原糖，它 们在化学性质上比还原糖更稳定,在运输途 中不与蛋白质或其它化Leabharlann Baidu物发生非酶反应, 即具有所谓的“保护”特性 。其二，Suc是 双糖, 由一分子葡萄糖和一分子果糖聚合而 成,因而对碳的运载量相对较大;产生较高的 渗透势,有利于蔗糖在筛管中迅速转运。
根据胞间连丝频率将植物的叶脉分为四种类型： 类型1; 类型1～2a; 类型2a; 类型2b
There are at least three different types of companion cells in the minor veins of mature, exporting leaves: "ordinary" companion cells, transfer cells, and intermediary cells. All three cell types have dense cytoplasm and abundant mitochondria.
②古世禄认为谷子维管束发育与穗的接受能力、胚 的生长力、颖花数目有关，穗数增多会削弱维管 束的发育，从而限制光合同化物的运输能力。
③郭晓华研究表明，玉米果穗顶部穗轴维管束横截面 积及导管的大小远比中部为低，认为这可能是导致 顶部籽粒生长势减弱而引发败育的原因，即所谓的 “输导限制”。
④简令成观察到小麦穗轴中部细胞具有较多的胞间连 丝通道，并有较高的ATP酶活性，有利于物质运往 中部小穗。从而使这些小穗优先和较好发育，而穗 轴下部和上部的运输通道不甚发达，致使光合同化 物运入此处受到阻碍，因而使小穗发育不良。
2.4 质外体装载
• 2.4.1 支持质外体装载的实验证据有：
①根据装载区域的超微结构和热力学的观点， 在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑 的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SE—CC 复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。
②Van Bel等观察到在豆科、菊科、十字花科、 紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺 酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制 作用。这说明，这些植物的装载过程涉及 了跨膜运输。
③Sovonick等将14C—蔗糖引入甜菜叶片的质 外体，后来在韧皮部检测到大量的14C—蔗 糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。 因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径 的。
•2.4.2 质外体装载机理涉及三个步骤：
（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放 （2）在质外体运移 （3）被se—cc复合体吸收 •①是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？ 不是的，释放只发生在靠近叶脉筛管的微小 区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光照 能刺激蔗糖的释放。
• 2.5 有一些植物的光合同化物韧皮部 装载是多途徑的
• 如西葫芦，它的叶片支脉的伴胞既有中间 细胞，也有普通型的伴胞，推测前者装载 蔗糖是通过共质体途径，而后者则是通过 质外体途径。
• 总之，这两种途径和相对比例因植物种类 而异，且随着叶片的发育阶段、昼夜和季 节的变化以及生态条件的变化而变化。
▪ 由于蔗糖是一种分子小、移动性大、化学 性质稳定，适合于长距离的韧皮部运输。
• 运输方向既可向上也可向下，主要取决于 源和库的相对位置。同化物从源到库的运 输包括韧皮部装载、在筛管中运行、韧皮 部卸出以及在库器官的吸收和累积。
2. 韧皮部装载
2.1 韧皮部装载和筛分子装载的定义 • 韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从
果聚糖（fructan）是蔗糖与一个或多个（几～几十 个）果糖连接而成的聚合物，多是水溶性的，非 还原性多糖。
3. 同化物在运输途徑中的运行
• 同化物在韧皮部中运输时韧皮部横截面积和源 与库路径长度是运输能力的主要决定因子。
筛管的数量、大小及相互连接方式和流转能 力等会影响同化物从源端到库端的输送状况， 并进一步影响产量。
3.1 当维管束的通道能力达到饱和时，
便可限制库器官的生长速度
①王群瑛等通过对玉米不同叶位叶片的解剖结构观 察，发现穗位叶不仅在光合性能上优于其它叶片， 而其维管束系统在数目、最大横截面积上均明显 优于其它部位的叶片。
另外，K+是韧皮部主要的阳离子，K+可以 刺激蔗糖的韧皮部装载。有人假设韧皮 部中发现的钾通道可以补偿电荷。最近， 鉴定了一个受源∕库调节的，糖诱导的K+ 通道，它对筛管质膜的电特性起决定性 的影响，可能通过一个电压依赖的过程 控制糖的跨膜转运。
• 分子生物学的证据：在拟南芥中已经克隆得到一 种蔗糖----质子共运输体SUC2,这个载体在伴胞的 定位与质膜H+-ATPase在伴胞的分布有关; 在烟草, 马铃薯和蕃茄中还发现了其他的蔗糖----质子共运 输体SUT1, SUT2, SUT4,这些载体不是定位于伴胞 而是定位于筛管分子的质膜.