鱼类胃肠道的激素调节与新陈代谢

参考文献：
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Randal K. Buddington, Ashild Krogdahl. Hormonal regulation of the fish gastrointestinal tract. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 139 (2004) 261– 271



然而，激素和其他调节分子可以改变组织的数 量，从而影响GIT的功能。 例如，对鲈鱼杂交种加入生长激素，可以增加 每单位小肠的营养吸收量从而提高GIT的吸收能力。 相反地，在产卵迁移过程中，七鳃鳗体内较高浓度 的雌激素和睾酮导致GIT的萎缩，吸收能力下降。 这就强调了在不同激素水平下整合鱼类的生理反应 的必要性。



由于G细胞存在于近肠端，而这里缺乏产酸酶原 细胞，所以主要依靠胃部指示肠泌素。 小肠近端的消化物和降低的pH刺激一些黏膜细胞 分泌调节肽类。包括K细胞分泌的抑胃肽（GIP）、 I细胞分泌的胆囊收缩素（CCK）、D细胞分泌的生 长抑素，S细胞分泌的胰泌素。这些肽类相互作用 调节产酸酶原细胞分泌酸和酶。 通过胰脏腺泡细胞和胆外分泌的朊酶类、淀粉酶 类、脂肪酶类和其他酶在肠内饲料的水解作用中起 关键作用。当蛋白、脂类和碳水化合物的水平很高 时，这些酶分泌增多。

肠内和相关器官分泌水和电解质对调节一般的消 化过程有重要作用。当细菌和有害物质侵入，肠的 内分泌受到破坏而产生的有害后果就会看出水和电 解质调节的重要作用。但是调节的机制在鱼体内不 是很清楚。但是从淡水和海水鱼的比较就可以看出 内分泌调节存在差异。

2 吸收 食物的营养物质被小肠粘膜层的柱状上皮的绒毛 膜转运蛋白吸收，被细胞膜底侧部的转运蛋白传递 到全身性的循环过程。据研究，同脊椎动物一样， 食物的组成决定GIT转运蛋白的活性和密度。


在鱼体内，同哺乳动物一样，近肠端的营养物质 会引起CCK的分泌，从而刺激胰脏酶和胆汁的分泌。 小肠远端的L细胞是一个intra-GIT的有趣的例子。 在小肠远端的营养物质会促进基因编码，增高胰高 血糖素和YY肽的量。胰高血糖素基因表达的产物是 GLP-1和肽YY，会抑制胃的分泌和运动性。而GLP2促进小肠近端的生长和消化能力。在鲑类鱼肠粘 膜发现胰高血糖素样肽类GLP的反应细胞说明了相 似的intra-GIP反馈系统也存在于鱼体内。


GIT粘膜，和肝脏相连，能够去除毒素和消除代 谢废物和脂类异生物质。有毒的代谢产物和环境污 染物能够被细胞色素P-450酶（CYP）转化，被一些 溶解性转运蛋白（多耐药性蛋白或者P-糖蛋白）消 除.

五 渗透调节 GIT在调节水盐渗透压中同鳃和肾脏一样起到重 要作用，在板鳃类中还包含专门的渗透调节器官， 直肠中的盐腺。尽管GIT的上皮细胞可以吸收并分 泌电解质类，但是由于不同密度和大小的转运蛋白、 离子通道和水孔蛋白，电解质液和水流量的大小存 在区域差异。在适应盐度的过程中，电解质和水流 量的方向和大小在多种激素和肠神经递质共同作用 下而改变。



1 分泌作用 胃肠道中的不同细胞通过信号通路受到肽类、激 素和神经递质的刺激，产生的液体、电解质、酶类、 神经递质和其他的分子都作用于消化过程 。 有胃鱼类从一种单一类型细胞，产酸酶原细胞 （ oxyntopeptic cell）分泌盐酸和胃蛋白酶，分泌的 数量由促进和抑制因子相互作用来决定。 胃粘膜层的G细胞和肠色素细胞作为受体，对食 物产生反应，特别是氨基酸、肽类和蛋白质，分泌 胃泌素和组织胺，从而提高临近产酸酶原细胞分泌 酸和酶，刺激胃的运动。D型细胞提供了一个旁分 泌的负反馈，减少酸和酶的分泌；由胃粘膜层的前 列腺素刺激产生碱性粘液保护胃部免受过酸的伤害。





六 防卫功能 在消化过程中，暴露了大面积的细胞表面，这 样就有有机体侵入、毒素被吸收的危险。有报道称， GIT是脊椎动物中最大的免疫器官，尽管鱼类GIT 有先天的特异性免疫功能，但是鱼类由于在系统发 育中的位置，与哺乳动物相比存在差异。 GIT的免疫功能是由局部、GIT之内的、各器官 间三种信号网络和中央神经系统共同调节的。例如， 在高强度和极端环境下，糖皮质激素和其他应激相 关的激素的增加能够调节免疫功能。 鱼类GIT的防卫功能的激素调节不是很清楚， 但是和哺乳动物存在许多相似处，都有白细胞介素 和细胞因子起作用。





一 GIT信号网络 调节肽类，激素和它们的受体，通过三种不同的 方式构成了GIT信号网络。 1 Local signaling networks ，旁分泌方式，调控因子 作用于临近的细胞。 2 intra-GIT signaling networks，腔内分泌方式，作用 于GIT中不同的区域和器官，主要满足不同区域的 调节功能，我们最常见的消化就是这个网络。 3 inter-organ networks，满足全部器官的调节功能， 最明显的是GIT作为受体，对生长激素，催乳素， 糖皮质激素类的应答反应。


我们对鱼类GIT的了解主要是通过哺乳动物，但 是由于存在很多差异，我们只能是预测鱼类和哺乳 动物在激素的类型，信号和机制的差异。这些系统 发生的差异可以研究激素和信号系统的进化。 GIT的调节肽类和其他激素在哺乳动物GIT的发 展中起到重要作用。鱼类GIT中不同类型、密度和 分泌功能的内分泌细胞在不同类型GIT的分化中起 到重要作用。





3 运动性 motility 运动（频率和强度）的类型由激素、调节肽类和 神经递质决定，可以调控鱼体胃部肌肉层的延展性。 试图区分GIT运动性的神经和激素调节很困难。 在GIT的不同区域对调节信号的反应也很不同，例 如胃泌素和CCK对胃肠收缩的相反调节。 一些特征鱼类和脊椎动物是一样的，但是有些哺 乳动物的调节GIT活动性的肽类在鱼体内没有作用， 说明了鱼类存在和其他脊椎动物不同的信号分子和 受体。
水产病害与免疫实验室



胃肠道gastrointestinal tract (GIT)贯穿于鱼体， 它的结构和功能特征因不同种类差异很大。草食性 鱼类和肉食性鱼类，海淡水鱼类的差异很大。 依赖于内分泌信号通路，鱼类能够很快地改变 GIT的特点，以满足环境变化、不同功能的需要。 除了一些与脊椎动物相似的地方，鱼类GIT的内 分泌调节在类型和功能上还具有不同于脊椎动物的 特点。

四 消化过程的激素调节 饲料中的能量和营养物质要经历一系列过程才被 吸收。复杂的聚合物先被水解成小分子，再经过上 皮细胞膜的顶部到底侧部，最后进入全身性的循环。 消化过程和GIT的维持需要消耗大量的能量。据研 究，在胃肠道消化过程消耗的能量和耗氧占70%， 另外身体20-25%的蛋白质合成是供给GIT的。如此 高的能量消耗致使GIT的高效调节。




三 GIT的内分泌功能 胃肠道是脊椎动物身上的最大的内分泌器官， 由大量的内分泌细胞快速分泌多样的激素和信号 分子，反过来改变胃肠道或者其他器官的特性， 使鱼类能够适应进食环境的变化。 鱼类胃肠道的免疫活性内分泌细胞大多分布在 肠道且多以前肠密度最高，并呈现由前向后逐渐 减少的趋势 一般来说，杂食性鱼类的消化道具有多变性， 如鲤鱼属杂食性，肠上皮内分泌细胞分布的变化 幅度较大，具有很强的适应性。
二
影响GIT的信号分子 影响GIT的信号分子包括激素，神经递质，神经 调质等。大部分是15-60个氨基酸残基的肽类，并且 大多数与哺乳动物和其他脊椎动物一样。 尽管在进化过程中，信号分子是保守的，但是 鱼类和其他脊椎动物在胰高血糖素肽类家族、CCK 肽类、和胃泌素以及相关的受体存在系统进化的差 别。




一些调节肽类影响鱼类的摄食行为，例如CCK 抑制了摄食作用。 一些大分子蛋白通过器官间（第三种）信号网 络影响GIT。2001年，就在鱼的肠道里发现了甲状 腺素，碘化甲酰酸氨，以及催乳素的受体。 经研究，GIT的特点显示对一些类固醇类分子具 有敏感和应答性，包括雌激素、睾酮、糖皮质激素 和前列腺素。


2王吉桥。鲤、草鱼对营养物质消化吸收的研究现状。 3 张金华， 王树迎。鱼类肠道内分泌细胞的研究进展。


4 循环 circulation 在消化过程中，GIT的血液增多。一些GIT调 节肽类可调节血管因子的生成，或者刺激血管因子 的产物。


பைடு நூலகம்


5 营养物质和毒素类的新陈代谢 GIT粘膜和肝脏的新陈代谢活动决定了在全身系 统循环中吸收的营养物质的浓度和大小。 粘膜层首先接触营养物质，肠的新陈代谢主要 依赖于胃肠腔中吸收的氨基酸。到现在，鱼类粘膜 的新陈代谢的激素调节仍然不清楚。 然后是肝脏接触营养物质，一系列的激素调节 肝脏的新陈代谢。最重要的是胰脏分泌的胰岛素、 胰高血糖素、生长抑素，肠分泌的生长抑素、肠高 血糖素。 胰脏和肝脏分泌激素到肝门静脉，比正常循环 更高数倍的营养素经过肝脏。
直肠盐腺
软骨鱼类（鲨鱼）


大多数调节GIT渗透压的激素都来源于GIT以外 的器官，尤其是垂体。脑垂体中直接调节鱼类水盐 平衡的激素有催产素、催乳素和加压素，但是这些 激素离体后与哺乳动物的不是完全一样的。另外， 雌二醇、睾酮，抗利尿激素和其他相关肽类，血管 收缩素II，硬骨鱼紧张肽也可以进行渗透压调节。 糖皮质激素也参与了渗透压调节作用，可能是补偿 醛固酮和其他盐皮质激素的缺乏。 在对海水适应过程中，生长激素和胰岛素样生 长因子在循环系统中浓度升高，提高了中等盐度海 水中鱼的消化功能和增长速率，能部分地说明了海 水鱼摄食量的增加。