杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展

植物学通报 2005, 22 (6): 658￣667①国家科技部重要野生植物种质资源收集保存的标准化及共享试点项目资助。

②通讯作者。

Author for correspondence. E-mail: wanghong@ 收稿日期: 2005-01-28 接受日期: 2005-05-31 责任编辑: 孙冬花杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展①１，２陆 露 １王 红② １李德铢1(中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 昆明 650204)2(中国科学院研究生院 北京 100039)摘要 白珠树属(Gaultheria ) 在杜鹃花科(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位, 其系统位置和演化关系一直备受争议。

最近的分子系统学研究认为, 白珠树属已经不再属于传统上的越橘亚科(Vaccinioideae)綟的木族(Andromedeae), 而是与一些相关属组成了白珠树族(Gaultherieae)。

对白珠树属产于美洲的类群和相关类群的分子系统学的初步研究则表明, 该属与Diplycosia 、Tepuia 和Pernettya 等属(均为“常绿类群”)关系密切, 可能应将这几个属并入到白珠树属中, 但其属下分类系统关系还需要对产于亚洲的类群进行深入的研究后才能确定。

白珠树属与其近缘属的进化历史和生物地理学关系较为复杂, 与杜鹃花科其他大多数属不同, 白珠树属为典型的环太平洋分布。

关于白珠树属的起源问题存在两种不同的推测: 一种观点认为该属起源于南半球的冈瓦纳古陆; 另一种观点则认为其起源于北半球的劳亚古大陆。

本文概述了近年来白珠树属的分子系统学和生物地理学研究进展, 并对该属尚存的一些问题进行了讨论。

关键词 白珠树属, 杜鹃花科, 分子系统学, 生物地理学, 研究进展Advances in Molecular Phylogenetics and Biogeography ofGaultheria (Ericaceae)1, 2LU Lu 1WANG Hong ② 1LI De-Zhu1(Key Laboratory of Biodiversity and Plant Biogeography, Kunming Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204)2(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039)Abstract The genus Gaultheria has played an important role in the evolution of the family Ericaceae. However, agreement is lacking on the systematic position and relationships of and within Gaultheria . On the basis of molecular data, Gaultheria is not a member of the tribe Andromedeae in which it was traditionally treated but is in a tribe of its own, Gaultherieae, along with other related genera. Molecular analyses of samples of the genus from America and related genera have revealed that Gaultheria could be considered paraphyletic if the closely related659 2005陆露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展白珠树属(G a u l t h e r i a)在杜鹃花科(Ericaceae)系统演化中占有十分重要的地位,是该科中一个较为大型的属。

它最早由Kalm 命名, Linnaeus于1753年在Species Plantarum (第一版)上合格发表了该属。

本属植物为常绿灌木; 叶短柄、互生; 花萼、花冠五裂; 雄蕊10枚, 药室顶端具有2~4芒或钝头; 因其子房包被于花后膨大肉质萼内形成的浆果状蒴果而得名。

白珠树属约有100~200种。

一些种是高山、亚高山山坡或树线以上植物群落的重要组成成分, 在世界植被组成中占有一定的位置(徐廷志, 1991)。

该属植物大多数种类的枝和叶含有芳香油, 是轻工业和医药工业良好原料。

地檀香(G. forrestii)、滇白珠(G. leucocarpa var. yunnensis)的精油可用于制作日用香精(如香熏等化妆原料和牙膏口腔清洁剂)和食品香精(胶母糖和糕点)。

滇白珠(透骨草)在民族药用植物学中占有重要地位,其具有祛风除湿、活血化瘀、通络止疼、清热解毒、顺气平喘、止咳化痰以及健胃消食等功用。

中国至少有9个少数民族都在使用该植物。

另外, 美洲和日本分布的一些白珠树属植物是著名的观赏绿化花卉, 如G. procumbens、G. shallon和G. adenothix等。

因而, 弄清该属的系统演化关系对更深入地认识和利用该属植物具有重要意义。

1 系统学研究历史及现状白珠树属是杜鹃花科越桔亚科(Vaccinioideae)綟木族(Andromedeae)一个系统位置较为重要的属(Watson, 1965; Watson et al., 1967; Stevens, 1970, 1971)。

Stevens (1970, 1971)将该族主要分为两个类群(groups)即: 南烛群(Lyonia Group) 和白珠树群(Gaultheria Group)[包括Zenobia、木藜芦属(Leucothoe)、白珠树属、Pernettyopsis、Tepuia及Diplycosia]。

长期以来, 白珠树属的系统位置颇受争议, 不同的学者对其处理具有不同的观点(表1)。

Linnaeus (1753) 发表了该属后, 直到1834年Don才第一次将已知的29种分为两类(徐廷志, 1981)。

之后, 相继有学者根据形态特征对地方性分布的种进行了简单的划分。

Middleton (1991a) 依据广义形态学特征把全世界白珠树属130多个种作了较为全面的研究,并建立了属下分类系统 (表2)。

近年来, 有关白珠树属的其他学科的研究,包括解剖学、胚胎学、花器官发生、细胞学、孢粉学、植物化学、生态学和繁育生物学, 为白珠树属的系统学和生物地理学研究提供了重要的证据。

genera of the “wintergreen group”, i.e., Diplycosia, Tepuia and Pernettya, are excluded. These genera should be treated as part of Gaultheria; however, an infrageneric system of the genus may not be well established without sampling the Asian members of the genus. Phylogenetic analyses have revealed that the evolutionary history and biogeography of Gaultheria and its allied genera are fairly complicated, because Gaultheria is widespread, being a typical amphi-pacific genus, in terms of the modern geographic disjunction. Speculating on the origin of Gaultheria, two different hypotheses were suggested, one of Gondwanan origin, and the other of Laurasian origin. In the present paper, recent advances in molecular phylogenetics and bioge-ography of Gaultheria are summarized and some problematical issues within the genus discussed. Key words Gaultheria, Ericaceae, Molecular phylogenetics, Biogeography, Advances66022(6)2 分子系统学和生物地理学2.1 分子系统学随着分子生物学的迅猛发展, 近年来不少学者运用分子手段, 对白珠树属及其相关类群的系统关系进行了研究。

K r o n和C h a s e (1993)通过r b c L基因分析得到地桂属(Chamaedaphne)、Zenobia、白珠树属和越表1 杜鹃花科白珠树属的系统位置Table1 Systematic position of Gaultheria in Ericaceaede Candolle Hooker Drude Wa t s o n et al.Stevens*Kron et al.(1839)(1876)(1897)(1967)(1971) (2002)亚\\(Arbutoideae)(Vaccinioideae)(Vaccinioideae)(Vaccinioideae)科草莓树亚科越橘亚科越橘亚科越橘亚科族(Andromedeae)(Andromedeae)(Gaultherieae)(Andromedeae)(Andromedeae)(Gaultherieae)綟木族綟木族白珠树族綟木族綟木族白珠树族(Gaultheria)白珠树群* 该系统下白珠树属包括了Pernettya和伏地杜鹃属(Chiogenes)2属* Stevens (1971) merged Pernettya and Chiogenes into Gaultheria表2 白珠树属属下分类系统Table 2 Major classification within Gaultheria作者(年代)分布范畴分类处理Don (1834)当时已记载的29种2类: 1. 单花, 腋生, 小苞片基生; 2. 总状花序腋或顶生, 两枚苞片de Candolle当时已记载的43种3类: 1. 单花腋生, 小苞片2枚, 紧贴花下; 2. 单花腋生, 小苞片2枚, 离(1839)(5种不确定)花较远; 3. 花序, 总状, 小苞片基生或中生于花梗Copeland马来西亚地区143个系列: 1. G. nummularioides系列; 2. G. fragrantissima系列; (1932)个种 3. G. leucocarpa系列Camp墨西哥地区102个类群: 1. 花梗光滑(Acuminatae)类; 2. 花梗被毛(Odoratae)类(1939)多个种Airy-Shaw亚洲分布和少数北5组6系: 组Ⅰ. Brosseopsis系1: Dumicolae, 系2: Atjehenses, 系3: (1941)美分布的50多种Nummularioideae; 组Ⅱ. Amblyandra; 组Ⅲ. Leucothoides; 组Ⅳ.Eugaultheria系1: Procumbentes, 系2: Trichophyllae, 系3: Hispidulae;组Ⅴ. Gymnobotrys徐廷志中国分布的24种3个类群: 1. 聚序群, 较原始类群, 聚伞花序, 花冠多坛形, 小苞片基(1981)生或中生于花梗; 2. 总序群(种类最多, 聚序群演化而来)3种不同株型:矮小; 植株高大, 叶片顶端急尖; 植株高大, 叶片顶端尾状; 3. 单花群, 单花, 花冠钟形, 小苞片2或多数, 植株矮小, 较进化Middleton全世界的130多种10组2亚组21系:组1.G a u l t h e r i a;组2.C h i o g e n o p i s:系1. (1991a)T r i c h o p h y l l a e,系2.H i s p i d u l a e,系3.N o v a g u i n e e n s e,系4.P e r n e t t y o i d e a e;组3. A m b l y a n d r a;组4.C h a m a e p h y t a: 系1.A n t a r c t i c a e,系2.N u b i c o l a e;组5.G y m n o c a u l o s;组 6.Monoanthermona: 系1. Antipodae, 系2. Nummularioideae, 系3.Myrtilloideae; 组7. Pernettya; 组 8. Pseudogaultheria; 组 9.Brossaeopsis: 系1. Dumicolae, 系2. Atjehenses, 系3. Codonanthae;组10. Brossaea: 亚组Ⅰ. Dasyphyta: 系1. Domingenses,系2.Tomentosae, 系3. Reticulata, 系 4. Insipidae, 系5. Parvifoliae, 亚组Ⅱ. Botryphoros: 系1. Leucothoides, 系2. Gymnobotrys, 系3. Hispidae,系4. Rupestres, 系5. Nubigenae661 2005陆露等: 杜鹃花科白珠树属分子系统学和生物地理学研究进展桔属(Vaccinium)聚于系统树的同一支上, 从而认为“有必要利用分子手段和更多的取样对綟木族和同亚科的越橘族(Vaccinieae)之间的系统关系进行研究”。