3 感觉和运动功能

躯干和四肢 的深感觉传
入通路
（2）非意识性深感觉传导通路

提供肌肉长度和张力变化的感觉信息，引起反射性运动 调节，不会引起特定的主观感觉，叫非意识性深感觉。 非意识性深感觉与维持身体的姿势、调节平衡、协调机 体的精细运动有关。
非意识性深感觉的传导路径，除包含于上述意识性深感觉 传导通路外，还包括传向小脑的通路。
第一级神经元位于脊神经节，其周围突构成的感觉末梢形 成肌梭、腱器等感觉器，其中枢突经由脊神经后根进入 脊髓。 第二级神经元位于脊髓后角，其轴突入组成脊髓小脑束， 终止于小脑。
3 浅感觉和意识深感觉的异同
（1）共同点：① 都由三级神经元组成；② 第一级神经元 位于脊神经节；③ 第三级神经元位于丘脑外侧核；④ 都 投射到大脑皮质中央后回的躯体感觉区；⑤ 对躯体感觉 都是交叉支配的。 （2）不同点： ① 浅感觉传导路先交叉后上行，而深感觉 传导通路是先上行后交叉； ② 第二级神经元位置不同，
前者位于脊髓后角，而后者位于脑干； ③ 感觉对象不同， 前者是浅感觉，而后者是深感觉。
（三）非特异性感觉传入通路
所谓非特异性感觉传入通路，是指特异性感觉传入通路的 第二级神经元的轴突，经过脊髓和脑干上行时，发出许 多侧支，分别与脑干网状结构中的神经元形成突触联系， 在网状结构内经多次交换神经元上行，到达丘脑的中央 中核等结构，由丘脑的这些核团再发出纤维呈弥散性地 投射到大脑皮层的广泛区域。
（二）脑干对躯体运动的控制
脑干包括延髓、脑桥和中脑，其中除有许多神 经核团外，还有与神经纤维共同构成的脑干 网状结构。
脑干网状结构是中枢神经系统中，重要的皮质
下整合中枢，对牵张反射与姿势反射等躯体
运动，都有着重要的整合与调节作用。
1 脑干网状结构对脊髓运动神经元的调节
在脑干网状结构存在对脊髓运动神经元调节的下行抑制 区和下行易化区，调节脊髓运动神经元的兴奋水平， 提高脊髓运动神经元对肌紧张的控制能力。 （1）下行抑制区 位于延髓网状结构背侧部，降低脊髓 运动神经元兴奋性下降，抑制牵张反射。

有左右交叉的特点，但头面部的感觉是双侧性的； 前后倒置，恰似倒立人体的投影； 投影区的大小取决于感觉的灵敏度和机能重要程度，
而躯体表面积无关。
2 视觉区：位于枕叶。 3 听觉区：位于皮层的颞叶。听觉的投射是双侧性的。 4 嗅觉区与味觉区：嗅觉区位于边缘皮层的前底部区； 味觉区在中央后回面部感觉区的下方。
（2）引起内脏痛的刺激与皮肤痛不同。
（3）主要由交感传入纤维传入，但食管、支气管痛觉由 迷走神经传入，而腹膜、胸膜受刺激时，体腔壁痛则 由躯体神经传入。
痛觉的感觉机理还不十分清楚，认为伤害产生了致痛物 质，如 K+、H+、5-羟色胺、组织胺、缓激肽、前列
腺素等。
3 牵涉痛 内脏疾病往往引起体表某一特定部位疼 痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。
投射区的 大小与躯 体感觉的 灵敏度有 关
（五）皮肤痛觉、内脏痛和牵涉痛
1 皮肤痛 皮肤痛觉有两种： 快痛：短暂而尖锐，定位清楚。
慢痛：定位差，持续时间长，呈弥散性。
痛觉的感受器：游离神经末梢。 刺激：任何伤害性刺激。
2 内脏痛 内脏痛的特点：
（1）缓慢、持续、定位不精确，对刺激的分辨能力差。
2．换能作用 感受器将适宜刺激的能量转化为传入 神经上的神经冲动，称为感受器的换能作用，这 是感受器最本质的生理功能。
不同的感受器换能的原理不同，但一般都是先产生 一个局部的去极化型的感受器电位（receptor potential），当这个感受器电位增大到与该感受器 细胞相连的传入神经纤维的阈电位水平时，则爆 发动作电位，然后传向中枢。
丘脑核团分类：
Ⅰ类感觉接替核，包括丘脑外侧核、内侧膝状体和外侧膝 状体。接受感觉的特异投射纤维，换元后，投射到大脑 皮层的特异感觉区，构成特异投射系统。 Ⅱ类联络核，如丘脑前核。接受Ⅰ类核团和其它皮层下中 枢的投射，换元后，投射到大脑皮层的联络区，与各种 感觉在大脑皮层的联络协调有关。 Ⅲ类为髓板内核群。这类神经细胞发出的纤维，没有直接 投射到大脑皮质，但通过其它核团更换神经元后，弥散 地投射到整个大脑皮质，起着维持和改变大脑皮层兴奋 状态的作用。
以及各个动作电位之间的间隔时间可能是不同的，
大脑皮层接受了这些序列不同的动作电位之后，能 够区分出这2种不同性质的刺激。
4．适应现象 当用一恒定强度的刺激持续地作用于感受器时，
感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称 为感受器的适应。不同的感受器发生适应的速度有很大的 差别，可分为： 快适应感受器 嗅觉感受器、触觉感受器是比较有代表性的 快适应感受器。
感受器电位不具有“全或无”特性，其幅度随刺激 强度的增加而增大，在局部实现时间性总和和空 间性总和。
3. 编码作用 是指感受器在把刺激所包含的性质与强
度等信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是 感受器的编码作用。 一般用感受器的编码（coding）作用解释这一现象的 产生原理。感觉神经纤维上传导的动作电位的频率
丘脑在特异投射和非特异投射中的作用
（1）丘脑的特异投射：从Ⅰ类和Ⅱ类核团发出的纤维， 投射到大脑皮层的特定区域，将精确的信息传到大脑 皮层，产生特定的感觉。 （2）丘脑的非特异投射：从Ⅲ类核团发出的纤维，间接 弥散地投射到整个大脑皮质，不能引起特定的感觉， 但有下列重要意义：

维持大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态； 调节各感觉区的灵敏度，使兴奋性提高或降低。
（四） 大脑的感觉分析机能
在哺乳动物，大脑皮层是感觉的最高中枢，它通过对各
种感觉冲动的分析和综合，产生感觉。
不同的感觉，在大脑皮层内有不同的代表区。神经纤维 对不种感觉在大脑的投射，是有对应关系的，以此产 生特定的感觉。
1 躯体感觉区 在灵长类，躯体感觉区在顶叶中央后回。 躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律：
第五节 神经系统的功能
一 神经系统的感觉功能 （一）概 述
什么是感觉？感觉是在中枢神经系统参与下，接受体
内外环境变化的刺激，产生的对客观事物的反映。
1910年，巴甫洛夫提出了分析器学说，认为感觉是感觉 器、传入神经和中枢协同作用产生的，它们构成了感 觉形成的分析器。 神经系统的感觉功能，是经由特异性投射系统和非特异
慢适应感受器 慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器、 痛觉感受器为代表，只要有刺激，不管刺激持续多长时间， 这些感受器总是发放冲动。
（二）特异性投射系统
所谓特异性投射系统，是指感觉冲动沿特定的传导通
路传送到大脑皮质的特定部位，产生特定感觉的传 导系统。
1 浅感觉
分布于皮肤和粘膜感受痛觉、温度觉和粗略触觉的 感觉器位于身体的表面，因此这些感觉通称为浅 感觉。
躯体运动最基本的反射中枢在脊髓。 α 神经元：较大，支配梭外肌，发动肌肉收缩。
γ 神经元：较小，支配梭内肌，调节肌梭敏感性。
肌梭：是感受骨骼肌纤维受到牵拉刺激的感觉器，由
结缔组织包裹若干肌纤维形成的长囊形结构。囊内 的肌纤维称梭内肌；囊外的肌纤维称梭外肌。
腱反射图
1 屈肌反射和对侧伸肌反射
给脊髓动物肢体皮肤以伤害性刺激时，观察到 受刺激侧的肢体出现屈曲运动，即屈肌反射。来自常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区




心：心前区，左臂尺侧 胃、胰：左上腹，肩胛间 肝、胆囊：右肩胛 肾结石：腹股沟区 阑尾炎：上腹部或脐区
牵涉痛产生机制示意图 1 传导体表感觉的后角细胞 2 传导体表和内脏感觉共用的后角细胞 3 传导内脏感觉的后角细胞
二、神经系统的躯体运动功能
（一）脊髓的躯体运动功能
屈肌反射随刺激强度的增加而增加，当达到一
定程度时，会出现对侧肢体伸展的反射，称 为对侧伸肌反射。 屈肌反射和对侧伸肌反射是以脊髓为中枢的基 本运动反射。同时它也显示了反射协调的交 互抑制的机制。
2 牵张反射
骨骼肌受到外力牵拉时，能引起受牵拉肌肉的收缩的现 象，称为牵张反射。感受器为肌梭和高尔基腱器，效 应器为梭外肌。 （1）腱反射：是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射， 是相关肌纤维的一次快速收缩。
（1）躯干、四肢的浅感觉传导通路：
第一级神经元位于脊神经节内，周围突末梢成为感觉器，
中枢突经由脊神经后根进入脊髓后角。 第二级神经元位于脊髓灰质后角，发出轴突越至对侧， 形成脊髓丘脑束，经延髓、脑桥、中脑，到达丘脑外 侧核。
第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射
到大脑皮质中央后回和旁中央小叶（3、1、2区）的 躯干、四肢感觉区。
非特异性感觉传入通路和特异性感觉传入通路共用着第1、 2级神经元，从脑干网状结构开始了分化。 有的学者把脑干网状结构→大脑皮层的这一段称为“脑 干网状结构上行激动系统”。
由于非特异性感觉传入通路是多突触接替的上行系统， 对药物是比较敏感的，因而它易于受药物的影响而发 生传递阻滞。 全身麻醉剂的作用原理就是由于阻断了脑干网状结构上 行激动系统的信息传递作用，从而使大脑皮层处于抑 制状态。人们睡觉时减少了脑干网状结构上行激动系 统的上传信息，大脑皮层处于抑制。
腱反射为单突触反射。肌腱感觉传入直接兴奋前角运动 神经元，传而使所支配的肌肉出现一次快速收缩。
（2）肌紧张
骨骼肌因重力而受到持续牵拉，导致受牵拉的肌肉持续 紧张性收缩以对抗重力，称肌紧张。 肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是受重力 牵拉而反射性收缩造成的。在此过程中，全身肌肉协
调配合，肌肉不同数量的肌纤维交替轮换收缩，不易 疲劳。
（2）头面部浅感觉的传导路 第一级神经元位于三叉神经半月神经节，周围突分布到 头面部的皮肤和粘膜，中枢突进入三叉神经核。 第二级神经元位于三叉神经核，发出神经形成三叉丘系， 到达丘脑外侧核。 第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射
到大脑皮质中央后回的感觉区。
躯干、四肢、 头面部的浅感