蜡梅品种的数量分类和主成分分析
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摘要 为了解决蜡梅品种分类的问题 ,该文采用了 Q 型聚类对蜡梅品种进行了数量分类研究 ,对 16 个表型性状进 行了主成分分析 。结果表明 : Q 型聚类基本上可以按花大小和花型将 20 个不同的基因型分为 7 类 。经过主成分 分析 ,可将原 16 个性状综合为 6 个主成分 ,其累积贡献率可达 85 %以上 。文中提出用中轮花被片长度代替花径来 度量花的大小 ,并将花大小做为蜡梅品种分类的第一级分类标准 。 关键词 蜡梅 ,数量分类 ,聚类分析 ,主成分分析
结合线 L2 将上述第 5 类又按大小划分为 3 类 , 值得注意的是 ,这 3 类的划分不是按传统的花径大 小聚类 ,而是按中轮花被片的长度聚类 : ①No. 03 、 No. 04 、No. 16 、No. 21 、No. 28 、No. 31 为 1 类 ,中轮花 被片较长 , 接近于 20 mm ; ②No. 05 、No. 06 、No. 25 、 No. 40 为 1 类 ,较小 ,中轮花被片长度小于 12 mm ; ③ No. 10 、No. 12 、No. 17 、No. 24 、No. 33 、No. 51 为 1 类 ,中 等大小 ,中轮花被片长度介于 12 与 16 mm 间 。
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北 京 林 业 大 学 学 报
第 26 卷
并将武汉地区的蜡梅划分为 16 个品种 。 总结前人所做的工作 ,可以发现以往的分类体系
存在着很强的主观性和经验性 ,每位学者选用的性状 都不一样 ,而且对某个性状的重要程度看法也不同 ,比 如有的认为花大小是重要性状 ,有的认为花内被片紫 纹的有无是主要的分类依据 。这就造成了不同学者的 分类体系很不一致。由于蜡梅分类系统的不完善 ,造 成了蜡梅品种同名异物、同物异名的现象很普遍 ,进而 影响了对品种资源的调查 、应用和育种研究 。
1 材料与方法
111 材料选取和处理 以南京明孝陵风景区蜡梅植株为材料 ,对蜡梅
的外部形态 ,特别是花部形态 ,如花色 、花径 、花长 、
花被片伸展方式 、花被片是否波皱 、内被紫纹 、着花 密度 、花香等性状进行室外观测并记录 。在枝条中 上部取有代表性的花朵 ,将其固定到台纸上 ,扫描到 计算机内 ,对外 、中 、内轮花被片分别计数 ,用 Auto CAD 2002 软件进行花被片长 、宽 、面积的测量 。整 理所得原始数据 ,利用 SAS 统计软件进行分析 。 112 分类性状的选取和编码
的《学圃杂疏》和近代黄岳渊 、黄德邻的《花经》。20 世 纪 80、90 年代之后 ,又有多个蜡梅的分类标准被提 出 。如冯菊恩[1] 认为蜡梅品种应按开花期 、花被片颜 色 、花被片大小 、花直径大小 、花盛开时花被片张开状 况和花的香气等性状来划分 。张灵南等[2] 提出蜡梅 品种、类型的花部性状编码鉴别法 ,以花色、花姿、花 期 、花直径等花部性状划分品种 。陈志秀 、赵天榜[3] 等提出按花色 、花被片形态 、花径 、花期等划分品种 。 陈龙清[4] 等讨论了蜡梅品种分类的标准与等级问题 ,
由于蜡梅栽培历史悠久 ,变异类型及品种甚多 。 在这些品种中 ,许多变异的性状都是数量性状 ,形态 变化存在着很多过渡类型 ,这给品种分类系统的建 立和品种的划分带来了困难 。目前蜡梅的品种分类 呈现出百家争鸣的状况 ,还没有一个普遍被接受的
分类体系 。 较早的分类有宋代范成大的《梅谱》、明代王世懋
数量分类学是将数学的方法和计算机技术引入 到植物分类学研究中 ,比较客观 ,近年来已应用于多 种植物[5228] 和观赏植物[92213] 的分类与品种分类中 ,并 获得了比较理想的效果 。主成分分析是利用降维的 思想 ,将原来的指标重新组合成一组彼此无关 ,信息 互不重叠的新的综合指标 ,同时 ,根据一定原则和实 际需要 ,从中抽取较少的几个综合指标 ,来反映原来 指标所携带的较高比例的信息量[14] 。这两方面的 工作在蜡梅品种分类上均少有报道 。本文拟 ①对尽 可能多的性状 、等权处理 ,将所有的性状信息 ,浓缩 为分类运算单位 (OTUs , Operational taxonomic units) 间的相似性系数 ,形成相似性系数矩阵 ,然后进行聚 类分析 ,找到一种客观 、量化的蜡梅品种分类体系 ; ②用主成分分析的方法 ,将原有的多个性状指标组 合成一组新的指标 ,使我们可以找到蜡梅分类时应 注重的主要性状 。
聚类分析后 ,需要确定 1 条分类等级的划分界 线 ,因而以类群聚合的水平为纵坐标 ,聚合次数为横 坐标 ,将全部聚合过程画出一条折线图 ( 见图 2) 。 从结合线上可以看出 ,类群的聚合在纵轴上的分布 是不均匀的 ,先后出现过几次跃变 ,这些跃变将类群 的结合区分成了不同等级 ,取结合线跳跃位置的中 点作为划分分类等级的依据[15] 。
蜡梅 ( Chimonanthus praecox ) 又名腊梅 ,黄梅花 , 是中国的传统名花之一 。它开于百花凋零的冬季 , 花清丽淡雅 ,香味怡人 ,色 、香 、形 、韵均佳 ,自古以来 颇受人们喜爱 。蜡梅不但是重要的观花灌木 ,还是 珍贵的天然香料植物 、药用植物 、桩景和切花材料 , 应用十分广泛 。
图 2 Q 型聚类结合结 FIGURE 2 The combined-line of Q cluster analysis
图 2 中有 3 处比较明显的飞跃 ,因而有 : L1 = (01934 1 + 11111 1) P2 = 11022 6 L2 = (01805 1 + 01891 2) P2 = 01841 2 L3 = (01559 3 + 01647 9) P2 = 01603 6
将 3 条结合线表示在图 1 上 ,结合线 L1 基本上 按花的大小将 20 个不同的基因型划分为 5 大类 ,这 5 类性状差异明显 。
1) No. 55 为 1 类 ,该株花很小 、精致特别 ,其花 径 、花长度 、中轮花被片大小 (包括长 、宽 、面积) 都是 最小的 ,特别是中轮面积仅为 No. 39 中轮面积的 1P 4 。相当于传统分类中的“小花”品种 。鉴于蜡梅小 花品种很少 ,所以它是育种时良好的种质资源 。但 该株的缺点是着花稀疏 ,香味淡 ,色深黄 、暗淡 ,如果 直接应用不能算是好品种 。
3 国家自然科学基金项目 (39900118) . 第一作者 :赵凯歌 ,博士生 。主要研究方向 :园林植物 。电话 : 0272287282621 Email :zhaokg @1631com 地址 :430070 武汉市华中农业大学园 艺林学学院 。 › 责任作者 :陈龙清 ,教授 。主要研究方向 :园林植物 。电话 :0272287282010 Email :chenlq @mail . hzau. edu. cn 地址 :同上 。
2 结果与分析
211 聚类分析 将原始数据标准化后 ,用 Q 型聚类方法对选取
图 1 Q 型聚类分析树系图 FIGURE 1 The dendrogram of Q cluster analysis
增刊
赵凯歌等 :蜡梅品种的数量分类和主成分分析
wk.baidu.com
81
的 20 个蜡梅基因型进行样品间的聚类 。所用方法 有最长距离法 、最短距离法 、类平均法 ,得到了不完 全相同但基本一致的结果 。现以类平均法的结果为 例 ,绘出分类树系图 (见图 1) 。
Numerical Classification and Principal Component Analysis of Wintersweet Cultivars
Zhao Kaige Yujiang Jinfang Chen Longqing
(College of Horticultural and Forestry Sciences , Huazhong Agricultural University , 430070 , Wuhan , P. R. China)
2) No. 50 为 1 类 ,该株特点是花型特别 ,花被片 极波皱 ,很宽 。相当于传统分类中的“皱瓣”品种 。 很少见 。
3) No. 42 为 1 类 ,该株的特点是花型特别 ,被片 顶端反卷 ,花被片很长 、素心 、着花密 、花香 、色浅黄 。 相当于传统分类中的“卷瓣”品种 。较好 。
4) No. 39 为 1 类 ,该株的特点是花特大 ,花被片 长且花被片背部明显拱起 ,上台纸时不易压平 ,或压 平后边缘破裂 ,在测量时它的花被片面积很大 ,为其 他类面积的 2～4 倍 。相当于传统分类中的“荷花 型”。另外 ,它着花极密 ,内被紫纹为红心 ,有很高的
观赏价值 。 5) No. 03 、No. 04 、No. 16 、No. 20 、No. 28 、No. 31 、
No. 42 、No. 05 、No. 06 、No. 10 、No. 12 、No. 17 、No. 24 、 No. 25 、No. 33 、No. 40 、No. 51 号聚为 1 大类 。
通过对蜡梅品种的观察 、分析 ,选取了 20 个比 较有代表性的不同基因型的单株 ,16 个比较稳定 、 经方差分析差异显著的性状做数据分析 。数量性状 直接以所测得值进行赋值 , 二元性状“0”和“1”表 示 ,肯定状态为“1”,否定状态为“0”;有序多态性状 按顺序进行编码 。
本文选择下列性状 : 1) 二元或多元性状 花瓣是否波皱 :否 0 ,是 1 ; 花被伸展方式 :半含 0 ,直伸 1 ,斜展 2 ; 内被紫纹 :素心 0 , 晕心 1 , 乔种 2 , 红心 3 ; 花香味 :不香 0 , 清甜等淡香 1 , 香 2 , 极香 3 ; 着花密度 :稀疏 0 , 较稀疏 1 , 密 2 , 极密 3 ; 花色 :浅白 1 ,黄白 2 , 浅黄 3 ,黄 4 , 金黄 5 , 深 黄 6。 2) 数量性状 中轮花被片长度 、中轮花被片宽度 、花径 、花高 度 、花径与花高度比 、外轮花被片数 、中轮花被片数 、 内轮花被片数 、中轮与内轮花被片数之和 、中轮面积 。
第 26 卷 增刊 2004 年 12 月
北 京 林 业 大 学 学 报 JOURNAL OF BEIJ ING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 26 Supp . Dec. , 2004
蜡梅品种的数量分类和主成分分析 3
赵凯歌 虞江晋芳 陈龙清›
(华中农业大学园艺林学学院 ,430070 ,武汉)
ABSTRACT The different wintersweet cultivars and 16 morphological characters were analyzed using a numerical taxonomic method. Results obtained from Q cluster analysis revealed that 20 genotypes were classified into 7 groups based on the size and the shape of flowers. The principal component analysis showed that 16 characters were integrated into 6 principal components and their additive contributing rate came up to 85 %. This paper suggested that the length of the middle whorl of tepals instead of the diameter of flower should be used to judge flowers’size. In the classification system , size followed by the shape of flowers should be the most important characters. KEY WORDS wintersweet , numerical classification , cluster analysis , principal component analysis
结合线 L2 将上述第 5 类又按大小划分为 3 类 , 值得注意的是 ,这 3 类的划分不是按传统的花径大 小聚类 ,而是按中轮花被片的长度聚类 : ①No. 03 、 No. 04 、No. 16 、No. 21 、No. 28 、No. 31 为 1 类 ,中轮花 被片较长 , 接近于 20 mm ; ②No. 05 、No. 06 、No. 25 、 No. 40 为 1 类 ,较小 ,中轮花被片长度小于 12 mm ; ③ No. 10 、No. 12 、No. 17 、No. 24 、No. 33 、No. 51 为 1 类 ,中 等大小 ,中轮花被片长度介于 12 与 16 mm 间 。
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北 京 林 业 大 学 学 报
第 26 卷
并将武汉地区的蜡梅划分为 16 个品种 。 总结前人所做的工作 ,可以发现以往的分类体系
存在着很强的主观性和经验性 ,每位学者选用的性状 都不一样 ,而且对某个性状的重要程度看法也不同 ,比 如有的认为花大小是重要性状 ,有的认为花内被片紫 纹的有无是主要的分类依据 。这就造成了不同学者的 分类体系很不一致。由于蜡梅分类系统的不完善 ,造 成了蜡梅品种同名异物、同物异名的现象很普遍 ,进而 影响了对品种资源的调查 、应用和育种研究 。
1 材料与方法
111 材料选取和处理 以南京明孝陵风景区蜡梅植株为材料 ,对蜡梅
的外部形态 ,特别是花部形态 ,如花色 、花径 、花长 、
花被片伸展方式 、花被片是否波皱 、内被紫纹 、着花 密度 、花香等性状进行室外观测并记录 。在枝条中 上部取有代表性的花朵 ,将其固定到台纸上 ,扫描到 计算机内 ,对外 、中 、内轮花被片分别计数 ,用 Auto CAD 2002 软件进行花被片长 、宽 、面积的测量 。整 理所得原始数据 ,利用 SAS 统计软件进行分析 。 112 分类性状的选取和编码
的《学圃杂疏》和近代黄岳渊 、黄德邻的《花经》。20 世 纪 80、90 年代之后 ,又有多个蜡梅的分类标准被提 出 。如冯菊恩[1] 认为蜡梅品种应按开花期 、花被片颜 色 、花被片大小 、花直径大小 、花盛开时花被片张开状 况和花的香气等性状来划分 。张灵南等[2] 提出蜡梅 品种、类型的花部性状编码鉴别法 ,以花色、花姿、花 期 、花直径等花部性状划分品种 。陈志秀 、赵天榜[3] 等提出按花色 、花被片形态 、花径 、花期等划分品种 。 陈龙清[4] 等讨论了蜡梅品种分类的标准与等级问题 ,
由于蜡梅栽培历史悠久 ,变异类型及品种甚多 。 在这些品种中 ,许多变异的性状都是数量性状 ,形态 变化存在着很多过渡类型 ,这给品种分类系统的建 立和品种的划分带来了困难 。目前蜡梅的品种分类 呈现出百家争鸣的状况 ,还没有一个普遍被接受的
分类体系 。 较早的分类有宋代范成大的《梅谱》、明代王世懋
数量分类学是将数学的方法和计算机技术引入 到植物分类学研究中 ,比较客观 ,近年来已应用于多 种植物[5228] 和观赏植物[92213] 的分类与品种分类中 ,并 获得了比较理想的效果 。主成分分析是利用降维的 思想 ,将原来的指标重新组合成一组彼此无关 ,信息 互不重叠的新的综合指标 ,同时 ,根据一定原则和实 际需要 ,从中抽取较少的几个综合指标 ,来反映原来 指标所携带的较高比例的信息量[14] 。这两方面的 工作在蜡梅品种分类上均少有报道 。本文拟 ①对尽 可能多的性状 、等权处理 ,将所有的性状信息 ,浓缩 为分类运算单位 (OTUs , Operational taxonomic units) 间的相似性系数 ,形成相似性系数矩阵 ,然后进行聚 类分析 ,找到一种客观 、量化的蜡梅品种分类体系 ; ②用主成分分析的方法 ,将原有的多个性状指标组 合成一组新的指标 ,使我们可以找到蜡梅分类时应 注重的主要性状 。
聚类分析后 ,需要确定 1 条分类等级的划分界 线 ,因而以类群聚合的水平为纵坐标 ,聚合次数为横 坐标 ,将全部聚合过程画出一条折线图 ( 见图 2) 。 从结合线上可以看出 ,类群的聚合在纵轴上的分布 是不均匀的 ,先后出现过几次跃变 ,这些跃变将类群 的结合区分成了不同等级 ,取结合线跳跃位置的中 点作为划分分类等级的依据[15] 。
蜡梅 ( Chimonanthus praecox ) 又名腊梅 ,黄梅花 , 是中国的传统名花之一 。它开于百花凋零的冬季 , 花清丽淡雅 ,香味怡人 ,色 、香 、形 、韵均佳 ,自古以来 颇受人们喜爱 。蜡梅不但是重要的观花灌木 ,还是 珍贵的天然香料植物 、药用植物 、桩景和切花材料 , 应用十分广泛 。
图 2 Q 型聚类结合结 FIGURE 2 The combined-line of Q cluster analysis
图 2 中有 3 处比较明显的飞跃 ,因而有 : L1 = (01934 1 + 11111 1) P2 = 11022 6 L2 = (01805 1 + 01891 2) P2 = 01841 2 L3 = (01559 3 + 01647 9) P2 = 01603 6
将 3 条结合线表示在图 1 上 ,结合线 L1 基本上 按花的大小将 20 个不同的基因型划分为 5 大类 ,这 5 类性状差异明显 。
1) No. 55 为 1 类 ,该株花很小 、精致特别 ,其花 径 、花长度 、中轮花被片大小 (包括长 、宽 、面积) 都是 最小的 ,特别是中轮面积仅为 No. 39 中轮面积的 1P 4 。相当于传统分类中的“小花”品种 。鉴于蜡梅小 花品种很少 ,所以它是育种时良好的种质资源 。但 该株的缺点是着花稀疏 ,香味淡 ,色深黄 、暗淡 ,如果 直接应用不能算是好品种 。
3 国家自然科学基金项目 (39900118) . 第一作者 :赵凯歌 ,博士生 。主要研究方向 :园林植物 。电话 : 0272287282621 Email :zhaokg @1631com 地址 :430070 武汉市华中农业大学园 艺林学学院 。 › 责任作者 :陈龙清 ,教授 。主要研究方向 :园林植物 。电话 :0272287282010 Email :chenlq @mail . hzau. edu. cn 地址 :同上 。
2 结果与分析
211 聚类分析 将原始数据标准化后 ,用 Q 型聚类方法对选取
图 1 Q 型聚类分析树系图 FIGURE 1 The dendrogram of Q cluster analysis
增刊
赵凯歌等 :蜡梅品种的数量分类和主成分分析
wk.baidu.com
81
的 20 个蜡梅基因型进行样品间的聚类 。所用方法 有最长距离法 、最短距离法 、类平均法 ,得到了不完 全相同但基本一致的结果 。现以类平均法的结果为 例 ,绘出分类树系图 (见图 1) 。
Numerical Classification and Principal Component Analysis of Wintersweet Cultivars
Zhao Kaige Yujiang Jinfang Chen Longqing
(College of Horticultural and Forestry Sciences , Huazhong Agricultural University , 430070 , Wuhan , P. R. China)
2) No. 50 为 1 类 ,该株特点是花型特别 ,花被片 极波皱 ,很宽 。相当于传统分类中的“皱瓣”品种 。 很少见 。
3) No. 42 为 1 类 ,该株的特点是花型特别 ,被片 顶端反卷 ,花被片很长 、素心 、着花密 、花香 、色浅黄 。 相当于传统分类中的“卷瓣”品种 。较好 。
4) No. 39 为 1 类 ,该株的特点是花特大 ,花被片 长且花被片背部明显拱起 ,上台纸时不易压平 ,或压 平后边缘破裂 ,在测量时它的花被片面积很大 ,为其 他类面积的 2～4 倍 。相当于传统分类中的“荷花 型”。另外 ,它着花极密 ,内被紫纹为红心 ,有很高的
观赏价值 。 5) No. 03 、No. 04 、No. 16 、No. 20 、No. 28 、No. 31 、
No. 42 、No. 05 、No. 06 、No. 10 、No. 12 、No. 17 、No. 24 、 No. 25 、No. 33 、No. 40 、No. 51 号聚为 1 大类 。
通过对蜡梅品种的观察 、分析 ,选取了 20 个比 较有代表性的不同基因型的单株 ,16 个比较稳定 、 经方差分析差异显著的性状做数据分析 。数量性状 直接以所测得值进行赋值 , 二元性状“0”和“1”表 示 ,肯定状态为“1”,否定状态为“0”;有序多态性状 按顺序进行编码 。
本文选择下列性状 : 1) 二元或多元性状 花瓣是否波皱 :否 0 ,是 1 ; 花被伸展方式 :半含 0 ,直伸 1 ,斜展 2 ; 内被紫纹 :素心 0 , 晕心 1 , 乔种 2 , 红心 3 ; 花香味 :不香 0 , 清甜等淡香 1 , 香 2 , 极香 3 ; 着花密度 :稀疏 0 , 较稀疏 1 , 密 2 , 极密 3 ; 花色 :浅白 1 ,黄白 2 , 浅黄 3 ,黄 4 , 金黄 5 , 深 黄 6。 2) 数量性状 中轮花被片长度 、中轮花被片宽度 、花径 、花高 度 、花径与花高度比 、外轮花被片数 、中轮花被片数 、 内轮花被片数 、中轮与内轮花被片数之和 、中轮面积 。
第 26 卷 增刊 2004 年 12 月
北 京 林 业 大 学 学 报 JOURNAL OF BEIJ ING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 26 Supp . Dec. , 2004
蜡梅品种的数量分类和主成分分析 3
赵凯歌 虞江晋芳 陈龙清›
(华中农业大学园艺林学学院 ,430070 ,武汉)
ABSTRACT The different wintersweet cultivars and 16 morphological characters were analyzed using a numerical taxonomic method. Results obtained from Q cluster analysis revealed that 20 genotypes were classified into 7 groups based on the size and the shape of flowers. The principal component analysis showed that 16 characters were integrated into 6 principal components and their additive contributing rate came up to 85 %. This paper suggested that the length of the middle whorl of tepals instead of the diameter of flower should be used to judge flowers’size. In the classification system , size followed by the shape of flowers should be the most important characters. KEY WORDS wintersweet , numerical classification , cluster analysis , principal component analysis