高中生物竞赛讲义 第四章 植物的呼吸作用
植物生理学课件第四章呼吸作用
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
高中生物竞赛讲义 第四章 植物的呼吸作用
5.了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；
6.了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；
7.掌握测定呼吸速率的基本方法；
8.了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，
9.了解呼吸作用和光合作用的关系。
三、教学重点和难点
(一)重点
1．有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点；
2．主要呼吸途径的生化历程：糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等；3．呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢；
4．外界条件对呼吸速率的影响：温度、氧气、二氧化碳、水分；
5．种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。
(二)难点
1．呼吸代谢的生化途径；
2．氧化磷酸化机理；
3．呼吸代谢的调节。本章内容提要
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
第四章植物的呼吸作用一、教学时数
计划教学时数7学时。其中理论课4学时，实验课3学时。
二、教学大纲基本要求
1.了解呼吸作用的概念及其生理意义；
2.了解线粒体的结构和功能；
3.熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
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（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
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2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
第四章 植物的呼吸作用
• 糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其 氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子 • 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生 2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为： • C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP （二）糖酵解的生理意义
• 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、 乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很 低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积， 对细胞原生质有毒害作用 • 长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡 • 生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精 发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生 成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛 • CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO • 乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下， 被还原为乙醇CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+ • 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸， 即乳酸发酵(lactate fermentation) • CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、 异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一 对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链 将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
《植物的呼吸作用》 讲义
《植物的呼吸作用》讲义一、什么是植物的呼吸作用在我们生活的这个世界里，植物是生命的重要组成部分。
它们不仅为我们提供了美丽的风景，还在默默地进行着各种重要的生命活动，其中就包括呼吸作用。
呼吸作用，简单来说，就是植物细胞内的有机物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同时释放能量的过程。
这个过程就好像我们人类需要呼吸来获取能量一样，植物也需要通过呼吸作用来维持自身的生命活动。
呼吸作用和光合作用是植物生命活动中两个相辅相成的过程。
光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程，而呼吸作用则是将有机物分解为二氧化碳和水，并释放出能量。
二、植物呼吸作用的过程植物的呼吸作用可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。
有氧呼吸是植物呼吸作用的主要形式。
这个过程大致可以分为三个阶段：第一阶段，发生在细胞质基质中。
葡萄糖在酶的作用下分解为丙酮酸，并产生少量的能量和H（还原氢）。
第二阶段，丙酮酸进入线粒体基质，在酶的作用下进一步分解为二氧化碳和H，同时也产生少量的能量。
第三阶段，前两个阶段产生的H经过一系列的反应，与氧气结合生成水，同时释放出大量的能量。
无氧呼吸则是在无氧条件下发生的。
一般来说，植物在缺氧的情况下会进行无氧呼吸。
比如，在水淹的环境中，根部可能会进行无氧呼吸。
无氧呼吸的过程相对简单，葡萄糖在酶的作用下分解为酒精和二氧化碳，或者转化为乳酸，并释放出少量的能量。
三、植物呼吸作用的意义植物的呼吸作用对于植物的生长、发育和生存具有极其重要的意义。
首先，呼吸作用为植物的生命活动提供了能量。
植物的生长、细胞分裂、物质运输等各种生理过程都需要能量的支持，而呼吸作用所释放的能量正是这些活动的动力源泉。
其次，呼吸作用在物质代谢中也起着关键作用。
通过呼吸作用，植物可以将光合作用合成的有机物分解为各种中间产物，这些中间产物可以被进一步利用，合成其他的物质，从而实现物质的循环和更新。
此外，呼吸作用还能增强植物的抗逆性。
当植物面临逆境，如低温、干旱、病虫害等时，呼吸作用可以通过调整代谢途径和能量供应，帮助植物适应不良环境，提高生存能力。
《植物的呼吸作用》 讲义
《植物的呼吸作用》讲义一、什么是植物的呼吸作用在我们生活的这个丰富多彩的世界里，植物是不可或缺的一部分。
它们不仅为我们提供氧气、美化环境，还为整个生态系统的平衡和稳定发挥着重要作用。
而植物能够如此生机勃勃地生长和发挥功能，其中一个关键的过程就是呼吸作用。
简单来说，植物的呼吸作用就像是人类的呼吸一样，是植物获取能量、维持生命活动的重要方式。
植物通过呼吸作用，将有机物分解，释放出能量，以满足自身生长、发育、繁殖等各种生命活动的需要。
呼吸作用是一个复杂但又有条不紊的生化过程，它发生在植物细胞的线粒体中。
在这个过程中，植物细胞吸收氧气，将有机物质（如葡萄糖等）彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，并释放出能量。
这个能量以 ATP（三磷酸腺苷）的形式储存起来，ATP 就像是植物体内的“能量货币”，可以随时为植物的各种生命活动提供动力。
二、植物呼吸作用的过程植物的呼吸作用可以大致分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和电子传递与氧化磷酸化。
1、糖酵解糖酵解是呼吸作用的起始阶段，发生在细胞质中。
在这个阶段，葡萄糖被分解为丙酮酸，同时产生少量的 ATP 和 NADH（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）。
这个过程不需要氧气的参与，是一种无氧呼吸。
2、三羧酸循环丙酮酸进入线粒体后，在一系列酶的作用下，经过一系列反应，最终生成二氧化碳和还原态的氢（NADH 和 FADH₂），同时产生少量的 ATP。
这个过程是有氧呼吸的重要环节，需要氧气的参与。
3、电子传递与氧化磷酸化在前面两个阶段产生的 NADH 和 FADH₂会通过线粒体内膜上的电子传递链，将电子传递给氧气，形成水。
这个过程中释放的能量会驱动质子（H⁺）从线粒体基质侧（negative side，N 侧）向膜间隙侧（positive side，P 侧）转移，形成跨线粒体内膜的质子电化学梯度，驱动质子回流释放能量，促使 ADP 和磷酸生成 ATP。
三、植物呼吸作用的影响因素植物的呼吸作用受到多种因素的影响，了解这些因素对于我们更好地理解植物的生长和发育以及农业生产都具有重要意义。
第四章 植物的呼吸作用
（四）三羧酸循环的特点和生理意义
1.提供生命活动所需能量的主要来源。 2.是物质代谢的枢纽。
注意：
⒈在线粒体中进行。 ⒉ EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 ⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来 实现的。 ⒋ TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物 质共同的代谢过程。
糖 酵 解 途 径
葡萄糖 ATP ATP 糖 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖
酵 解 途 径
乙醇 NADH 乙醛
CO2
磷酸甘油醛 2NADH 二磷酸甘油酸
乳 酸
2ATP
磷酸甘油酸
2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 （最终产物） 式丙酮酸
O2
TCA
活化 裂解
丙酮酸
ADP ATP
• 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol 丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+ • 糖酵解的总反应可归纳为：
(2)乳酸发酵 高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后 转变为乳酸的过程。 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 ⊿G'=-197kJ/mol
二.呼吸作用的生理意义
1. 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分 能量。 • 释放能量慢，并且逐步释放呼吸过程中释放的能 量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP形式 储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生 命活动的需要。 • 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动 吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子 萌发等。 • 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反 应等。
• C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+ 2H++2ATP＋2H2O
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。
单击此处添加标题
释放CO2的量 R·Q = 吸收O2的量
单击此处添加标题
R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。
单击此处添加标题
R·Q = 6CO2 / 6O2= 1
１、呼吸底物的性质 （１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。
乙醇酸氧化E（过氧化物体）
章节一
细胞色素氧化
交替氧化E
酚氧化E
Vc氧化E
乙醇酸氧化E
分布部位
所含金属
对O2亲 和力
对氰 化物敏感
线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体
若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高； 若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：
三、呼吸速率的影响因素
（一）内部因素的影响 1、不同植物种类，呼吸速率不同。
植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重） μl · g-1 · h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00
二、呼吸商的影响因素
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
R·Q = 4CO2 / 11O2= 0.36
如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。
（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。
C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O
乙醇酸氧化途径
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 植物组织衰老时，PPP所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升
第四章植物的呼吸作用吕俊12011
Chemiosmotic Mechanism (Part 2)
膜间隙
基质
化学势
质子动力势
膜电位差
通过电子传递的抑制剂研究电子传递 链的顺序
琥珀酸 ↓ FAD ↓ NADH → FMN → CoQ → Cytb → Cytc1 → Cytc → Cytaa3 → O 2
（二）生物氧化
1. 磷酸化的概念和类型
非氧化 阶段
6磷酸葡 萄糖酸
氧化阶段
6-磷酸葡萄糖
5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖
6-磷酸葡萄糖 经过两次脱氢一次脱羧形成 5-磷酸核酮糖
（五）乙醛酸循环（GAC）
植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后， 在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、 乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合 成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没 有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植 物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子 (花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够 将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。
（4）分流电子：当细胞含糖量高时，EMPTCAC迅速进行时，细胞色素主路电子饱和， 发生满溢时，交替途径起到分流电子的作用。
的4-5倍。二硫键的氧化还原调节酶活性。
Proposed structure of alternative oxidase.
❖ 抗氰呼吸广泛存在于高等植 物中，如天南星科、睡莲科和白 星海芋科的花器官与花粉，玉米 、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种 子，马铃薯的块茎，甘薯的块根 和胡萝卜的根等。此外在许多真 菌、藻类、酵母中也发现有抗氰 呼吸的存在。
or
Lactic acid
Ethanol + CO2
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第四章植物的呼吸作用一、教学时数计划教学时数 7 学时。
其中理论课 4 学时，实验课 3 学时。
二、教学大纲基本要求1. 了解呼吸作用的概念及其生理意义；2. 了解线粒体的结构和功能；3. 熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；4. 熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；5. 了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；6. 了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；7. 掌握测定呼吸速率的基本方法；8. 了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，9. 了解呼吸作用和光合作用的关系。
三、教学重点和难点( 一 ) 重点1 ．有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点；2 ．主要呼吸途径的生化历程：糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等；3 ．呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢；4 ．外界条件对呼吸速率的影响：温度、氧气、二氧化碳、水分；5 ．种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。
( 二 ) 难点1 ．呼吸代谢的生化途径；2 ．氧化磷酸化机理；3 ．呼吸代谢的调节。
本章内容提要呼吸作用是高等植物的重要生理功能。
呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。
呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。
呼吸作用是植物体内代谢的中心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。
EMP-TCAC是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化，包括CO2的释放与H2O的产生，同时将底物中的能量转换成ATP形式的活跃化学能。
EMP-TCAC只有CO2的形成，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和UQH2中。
这些物质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中，ATP中的高能磷酸键是最重要的能量贮存形式，因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中至关重要。
呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转化有密切关系。
植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物，辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。
植物呼吸代谢受着内、外多种因素（主要是生理状态、温度、O2、CO2）的影响。
呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏都有着密切的关系。
可根据人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施，加以调节、利用。
植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。
植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。
因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。
2.1呼吸作用的概念及其生理意义2.1.1呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。
呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。
然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。
依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
有氧呼吸(aerobicrespiration):是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。
这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。
以葡萄糖为底物的总反应式为：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量⊿G'=-2870kJ/mol无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。
微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。
如酒精发酵反应式为：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP⊿G'=-226kJ/mol如乳酸发酵反应式为：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP⊿G'=-197kJ/mol2.1.2呼吸作用的生理意义（1）为生命活动提供能量。
呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP、NAD（P）H等形式储存，当ATP 等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。
（2）为重要有机物质提供合成原料。
呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原料。
（3）为代谢活动提供还原力。
呼吸过程中形成的NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力。
（4）增强植物抗病免疫能力。
植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。
呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。
高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。
如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。
此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。
2.2.1糖酵解在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMPPathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。
虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。
糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。
以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解具有多种功能。
（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。
（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。
（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。
（4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。
糖酵解的调控。
糖酵解过程中有3个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。
该酶的活性中心对ATP有低的Km,别构中心对ATP有高的Km。
当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。
受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP 减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。
丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等的反馈抑制。
已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。
3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。
2.2.2无氧呼吸生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。
糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。
高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。
植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。
可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。
因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。
参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。
2.2.3三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA或TCAC）。
这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebs cycle）。
三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。
TCA循环的总反应式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2 +2ATP参与各反应的酶包括：丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。
TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。
TCA 循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA 浓度等代谢物的浓度。
酶的调控主要在三个调控酶，包括：柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。
OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。