4-2无性繁殖植物的育种

4）芽变的嵌合性
体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器 官或组织来说，它只是由突变与未突变的细胞组成的嵌合 体（ chimera ）。
只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作
用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。 此外。芽变和其他突变一样，多数是不利的，有的甚至是有 害的，只有少数是有利的。
Aa
Aa aa
AA
aa Aa 。
（四）、芽变选种的程序与方法
1、选择时期
在植物整个生长发育的各个时期进行细致的
观察和选择；重点抓住芽变最易发生的时机，进
行集中选择。
如：花期前后、果实成熟期、自然灾害期等。
①药用植物产品收获期的前后是选择芽变的良机。此时期植 物材料集中，数量多，工作人员也多，便于观察、选择各 种材料。 ②在严重的自然灾害后，是选择具有抗逆性芽变的好机会。
也有砧木的遗传性，或使一方发生遗传方面的变异，进而 培育出新品种。
通过性细胞杂交叫有性杂交， 通过营养体的杂交称为无性杂交。其含义较广，可包
括体细胞杂交、细胞核融合、细胞液注射等。
最早提出嫁接杂种概念的是达尔文。1825年法国花匠 亚当把一种紫花金雀花嫁接在一种金链花上后，由于接穗 死亡，在愈伤出产生不定芽，长出一种花呈中间型，取名 亚当金雀花。
变异性状的变异程度：是否在基因型的反应规范内？
②突变部位与嵌合体类型的分析研究，作为芽变材料的分离 和繁殖时的参考。分析方法主要是植物组织解剖学和细胞 学的方法。
3）变异体的分离同型化
芽变常常以嵌合体的形式出现，使变异不够
稳定，选种时，要设法分离出同质突变体，以稳
定优良性状。
分离方法：短截修剪；诱发不定芽、不定根；实生
间接鉴定法（移植鉴定法）：将变异类型与对照通
过无性繁殖移植到相同的环境下进行比较鉴定。
2）、芽变材料的研究
①一般性调查研究，如：
变异性状的性质：质量性状、数量性状、生物学特性等。
变异体的范围：枝变、单株变、多株变等。
变异的方向：与环境条件的变化是否一致？日照、坡度、肥 力等 变异性状的稳定性：环境条件的存在与否是否决定了变异性 状的存在？
在遭到自然灾害的群体中，若发现无受害、或受害很轻的
植株、枝条，则可能是芽变材料；由于正常的叶、茎、芽 遭损失后，使深层组织的潜伏变异得到表现机会，重新萌 发出来的不定芽、萌蘖枝条很可能是芽变的材料。
2、变异材料的分析
1）、芽变与饰变的 鉴定方法：
直接鉴定法（直接检查遗传物质）：染色体的数目、
结构、 DNA 的测定
两个或两个以上遗传型不同（突变型或原始型）的
细胞在同一组织或器官中并存的现象。
植物上突变的组织和未突变的组织同时并存于一棵
树，一个枝条或一个组织器官时，即形成嵌合体。
3 ．嵌合体的类型及其特性
1 ）嵌合体的主要类型 周缘嵌合体（ periclinal chimera ）：层间基因型不同。突变 发生的时间早，梢端处于分裂的细胞数少，突变细胞位于 某一组织的中心处。 扇形嵌合体（ sectorial chimera ）：层内不同部分的基因型
如大丽花花色突变：正突变： A
a ；逆突变： a
A
4 ．核外遗传物质的突变（细胞质突变）：雄性不育、斑叶 等
Mutagenic induced chromosome deletion
Two Types of Deletions
Cytological Detection of a Deletion
不完全周缘嵌合体
2 ）嵌合体的发生
梢端分生组织的 L I 、 L Ⅱ 和 L Ⅲ 三个层次的细胞，在正 常情况下具有相同的基因型，而突变往往是发生在某一组 织层的单一细胞。三层细胞同时发生同一突变的可能性几 乎是不存在的。因此，芽变开始发生时总是以嵌合体的形
式出现。
此后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体。 由于突变发生时期的早晚、突变细胞在变异发生时所处的 位置及以后在分裂过程中发生的层间取代作用，导致多种 结构类型嵌合体的形成。
3 ）嵌合体的转化 层间取代：在种种原因的影响下，嵌合体的突变部
分与未突变部分发生竞争，一方排挤另一方，最
后取而代之的现象，称为层间取代。
原因：
内因：不同层次的细胞或组织的生理活性及位置的
差异。
外因：嫁接、修剪、辐射、逆境等
嵌合体的转化
同质突变体
不定芽技术
扇形嵌合体
非突变体
4 ）嵌合体与芽变性状表现的相关性
L Ⅰ 层突变：表皮产生变异，茸毛、针刺有无，表
皮细胞色彩的变化等。
L Ⅱ 层突变：皮层的外层和孢原组织产生变异，叶
片色彩的变化，胚珠、花粉变异 L Ⅲ 层突变：内皮层、中柱和输导组织的变异。
（三）芽变的遗传学基础
1 ．染色体数目的变异：多倍体、单倍体、非整倍体 2 ．染色体结构的变异：易位、倒位、重复、缺失 3 ．基因突变：正突变及反突变
无论采用何种方式进行繁殖，都能将变异的性状遗传下去；
不稳定的芽变指芽变发生后，只有通过无性繁殖才能保持。 实质：基因突变的可逆性；芽变的嵌合性
2）芽变性状的局限性和多效性
与有性后代的变异相比，芽变一般是少数性状发生变异。有 性后代是遗传物质重组的结果，芽变是少数基因突变或染 色体畸变。 某些控制基础性状的基因发生了突变，则会引起多种性状发
上面的芽及不定芽、潜伏芽。
芽变选种：从发生优
大
长
良芽变的植株上选取
变异部分的芽或枝条， 用无性繁殖的方法使 变异性状得到延续和 固定，并通过比较鉴 定，选出优系育成新 品种的方法。
无核白葡萄的无性系变异
2、意义

芽变是无性繁殖植物产生新变异的重要源泉，它
既可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选
另一类为生物学特性的变异，包括生长发育、抗性、育性、
品质等的变异。 叶发生变异的如金边常春藤、变叶木、红叶李等； 花发生变异的如梅花的洒金型、大丽花的一些重瓣品种； 枝发生变异的如藤月季、龙爪槐、垂直梅等。
4、芽变的特点 1）芽变的相对稳定性和不稳定性 自然界有稳定的芽变和不稳定的芽变： 稳定的芽变指性状发生变异后，在其生命周期中可长期保持，
的无性繁殖后代与原品种类型栽植于同一圃内，进行比较
鉴定。
2）复选圃（选种圃） 对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。 一些虽已肯定是优良芽变，但还有某些性状尚未充 分了解者，均需进复选圃作全面鉴定。 复选圃除进行芽变系与原品种间的比较鉴定外，同 时也进行芽变系之间的比较鉴定，为繁殖推广提
供可靠依据。
复选圃的安排： 复选圃地的土壤地势要力求一致 每系不少于 10 株，在圃内采用单行小区，每行 5 株，重复 2 次 异花授粉的种类，授粉品种可作为保护行配置。 对嫁接繁殖的园林植物种类，砧木宜用当地习用类 型，并注意芽变系与对照之间及各芽变系间砧木 的一致性
出优良的新品种；

芽变在观赏植物中发生的频率较高，通过选择可 快速获得新的植物类型和品种，方法简便。
芽变选种最突出的例子是庞 大的元帅系苹果的形成 第一代：1880年，在美国发 现偶然实生，元帅 （Delicious） 第二代： 1932年，从元帅中选出红星 （Starking）等一批红色芽 变品种。 第三代： 1954年，从红星等品种中选 出新红星（Starkrimson） 等一批短枝、红色芽变品种。
3）、决选：
选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部
门组织有关人员进行决选评审。经过评审，确认在生产上
有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主 管部门作为新品种予以推荐公布。选种单位在发表新品种
时，应提供该品种的详细说明书。
决选时，选种单位应提供完整的资料，包括不少于 3 年的连续观察数据，不同区域的生产试验结果，选种历史、 实物等。
一、芽变选种
（一）芽变的意义和特点
1、概念 芽变（ bud sport ）：分生组织的体细胞突变，变异的芽萌
发长成的枝条及由此形成的个体在性状上表现出与原来类
型不同的现象。 芽变不单单包括木本植物枝条上的芽，还包括草本植物上能 用以繁殖部分的芽，如细辛、地黄等的根茎，平贝母、百 合的鳞茎，山药、卷丹的珠芽，薄荷、川芎的茎与根茎等
第四章 无性繁殖植物的育种
一、芽变选种
二、有性繁殖与无性繁殖结合育种
三、嫁接杂交育种
无性繁殖的实质是植物体的营养器官具有再 生能力，它不经过细胞的减数分裂，没有性细胞 的融合和基因的重组，而只是经过细胞的有丝分
裂。
即使植物体是高度杂合，后代也不分离，而
且任何一个单独个体的独立性状都能够长期的保
持下去。
并且衍生成特定的组织。
平周分裂
LⅠ
LⅡ
LⅢ
垂周分裂
各组织发生层的特性： L I 层 ：垂周分裂，衍生表皮、茸毛、皮刺、果皮。 L Ⅱ 层 ：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的外层、 孢原组织、果肉。 L Ⅲ 层 ：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的中内层 及中柱、输导组织和髓心组织、不定芽、根。
2 ．嵌合体的概念
（二）、芽变的细胞学基础
1 ．梢端分生组织的组织发生层学说 梢端：位于茎和枝条的顶端，包括生长点及
幼叶原基的一个区域，是新梢的生长起始
部位。
组织发生层：被子植物梢端分生组织都有几个相互独
立的细胞层，分别以 L I 、 L Ⅱ 、 L Ⅲ 表示，称组
织发生层。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，
1、人工有性杂交
2、人工自交
（三）后代的选择与无性系的培育
三、嫁接杂交育种
最初应用嫁接是为了保持优良品种的特性Βιβλιοθήκη Baidu利用砧木 根系的适应性增强植物的抗性，现已在植物育种和生物实 验上广泛应用。
（一）嫁接杂种的争论
通过嫁接技术进行的无性杂交叫嫁接杂交。其植株或后代称 嫁接杂种。
嫁接杂交育种：通过嫁接使植物当代或后代产生既有接穗、
二、有性繁殖与无性繁殖结合育种
有性繁殖与无性繁殖结合育种简单、迅速、
育种周期短，这是一般植物所不能比拟的突出特
点。
（一）诱导植物开花
1、用嫁接法来诱导开花
2、采用调节植物光照时间来促进植物开花
3、在生育期内多施磷、钾肥，喷施赤霉素、2,4-D
等植物激素及生长调节剂，促进植物开花。
（二）获得种子途径
生变化（一因多效）。
如苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、 粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、叶面积、叶型指数及叶 厚等一系列性状；多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的 一系列性状的变异。
3）芽变的重演性
相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地 点、不同单株乃至于相近的植物种属中重复出现。 如：黑莓的一些品种在陕西甘肃分别产生了一些 无刺的品种； ‘ 金边 ' 黄杨的突变过去有，现在 有，将来肯定还会有。
繁殖；组织培养
3、芽变材料的培育
1）鉴定圃
用于对变异性状虽十分优良，但仍不能肯定其为芽变
的个体，与其原品种类型进行比较，为深入鉴定变异性状 及其稳定性提供依据，同时也可为扩大繁殖提供材料来源。 扦插、分株鉴定：对于一些植物体较小，通常采用扦插、分 株等方法繁殖的观赏植物，可采用移植鉴定圃。将变异体
Visualization of a Deletion
Inversion Loops
Mutagenic induced change in the sequence of DNA
a a b b c c d d e e
a
b
a
c
d
e
e
d. Mutagenic induced chromosome Translocations
Diagram of a Reciprocal Translocations
芽变的遗传效应：多数芽变性状只能在无性繁殖时保持稳定， 但有些能在有性繁殖过程中遗传 。 ①突变发生于 L2 层（孢原组织），如苹果‘旭'的短枝型芽 变类型‘本迪旭'和‘威赛旭'，杂交能传替变异性状 “杂合的栽培类型易发生突变” ②对应一对基因控制的性状，可发生 4 种突变： AA Aa
不同。突变发生的时间晚，梢端处于分裂的细胞数多，突
变细胞的位置不在中心处。
周缘嵌合体
同质
内周
中周
外周
中内周
外内周
外中周
Chimera in M1
Periclinal Chimera 周缘嵌合体
扇形嵌合体
内扇
中扇
外扇
中内扇
外内扇
外中扇
Sectoral Chimera 扇形嵌合体
Sectoral Chimera
第四代：1980年，从新红星
等品种中选出首红
（Redchief）等一批着色
早、短枝、浓红、高桩、五
棱突起明显、市场竞争力强 的新一代品种。
彭福田副教授等选育的金久红桃新品种，具有
果个大、外观美、品质优及耐储运等显著优点，
已大面积示范推广。
3、分类
芽变的表现可分为两大类： 一类为形态特征的变异，包括茎、叶、花、果等形状、大小、 色泽、数量等的变异；