古菌

产甲烷菌的细胞结构：细胞封套（包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞质膜、 原生质和核质。 产甲烷菌有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌，它们的细胞壁结构和化学组分有所不 同。也是与真细菌的区别点。 细胞封套有四种： 1.大多数G+产甲烷菌的细胞壁在结构上与G+真细菌相似，细胞壁有一层和三层 的，单层的厚度为10～20nm，如甲烷杆菌属与甲烷短杆菌属。巴氏甲烷八叠球 菌的细胞壁只有一层，厚约200nm。它们化学成分与G+真细菌的不同，不含细 胞壁（即不含二胺基庚二酸或细胞酸）而是假细胞壁质或是未硫酸化的异多糖。 三层的细胞壁壁厚为20～30nm，有内层、中层和外层。外层在细胞分裂横隔形 成பைடு நூலகம்消失，如瘤胃甲烷短杆菌。 2.G+的炽热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。 3.G-产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。只有一层六角形或四角形的，由蛋白质 亚基或糖蛋白亚基组成的S层。 4.甲烷螺菌的细胞质膜外只有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。其厚度为 10nm。



1979年，Balch和Wolfe通过16S rRNA测序 将产甲烷菌发 展为3目（甲烷杆菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目）4科7属 14种。 1993年，Boone将甲烷八叠球菌科上升为一个目，建立了 火热产甲烷菌目，至此产甲烷菌发展为5目10科25属59种。 2001年，Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 将产甲烷菌放在宽广古生菌门（Euryarchaeota）中，至此 产甲烷菌发展为3纲，5目，10科，26属，78种。 产甲烷菌属于古菌域（Archaea），广域古菌界 （Euryarchaeon），宽广古生菌门（Euryarchaeota）。 人们对产甲烷菌的认识约有150年的历史。人们对产甲烷菌 有极大的兴趣是在于产甲烷菌对天然气的形成，在自然界与 水解菌和产酸菌等协同作用，使有机物甲烷化，产生有经济 价值的生物能物质——甲烷。
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古菌（Archaea）又称古细菌、古生菌或太古生物、古核生 物，构成生物分类的一个域。它们既与细菌有很多相似之处， 比如没有细胞核与膜结合细胞器，同时另一些特征相似于真 核生物，比如存在重复序列与核小体。过去曾经将古菌和细 菌一同归为原核生物，并将其命名为“古细菌”，但这种分 类方式已过时[1]。事实上古菌有其独特的进化历程，并与其 它生命形式有显著的生化差异，所以现在将其列为三域系统 中的一个域。在这个系统中，古菌、细菌与真核生物各为一 个域，并进一步划分为界与门。到目前为止，古菌已被划分 为公认的四个门，随着进一步研究，还可能建立更多的门类。 在这些类群中，研究最深入的是泉古菌门与广古菌门。但对 古菌进行分类仍然是困难的，因为绝大多数的古菌都无法在 实验室中纯化培养，只能通过环境宏基因组检测来分析。


单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种 类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它 们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或 方形。 古菌和细菌的细胞结构大体类似。古菌和细菌一样 没有内膜系统和细胞器[24]，古菌也和细菌一样在细 胞膜之外还有一层细胞壁，它们同样也具有一个或 多个鞭毛结构
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按照古菌的生活习性和生理特性，古菌可分为三大类型：产甲 烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌。 从2001年起着手出版的《伯杰系统细菌学手册》第二版中，将 原核生物分为古菌域和细菌域。古菌域分类为泉古生菌门和广 古生菌门。 泉古生菌门 大多数泉古生菌门极端嗜热、嗜酸，代谢硫。硫在厌氧呼吸中 作为电子受体和无机营养的电子源。它们多生长在含硫地热水 或土壤中（如美国的黄石国家公园的富硫温泉）。 广古生菌门 1.产甲烷菌 2.极端嗜盐菌 3.热原体 4.古生硫酸盐还原菌 5.嗜热嗜酸菌






CO2 + 4 H2 => CH4 + 2H2O CH3COOH => CH4 + CO2 产甲烷作用也可以利用其它含碳小分子有机物，如甲酸、甲醇、二甲硫醚和甲硫醇等。 产甲烷菌不能在有氧气处生存，因此它们只能在完全缺乏氧气的环境中被发现。常见的这样的环 境在有机物被迅速降解的地方，比如湿地土壤、动物消化道和水底沉积物等。产甲烷作用也可发 生在氧气和腐烂有机物都不存在的地方，如地面下深处、深海热水口和油库等。 产甲烷作用是有机物降解的最后一步，在降解途径中，电子受体，如氧气、三价铁、硫酸根、硝 酸根和四价锰都被耗尽，而氢气和二氧化碳积累起来。由发酵产生的较轻的有机物也形成积累。 而在程度较高的有机物降解过程中，所有电子受体，除二氧化碳之外全都被耗尽。而二氧化碳是 大多数分解代谢过程的产物。 只有产甲烷和发酵作用能够在只有含碳化合物作为电子受体的情况下发生。发酵作用只造成大分 子量有机物的分解，产生小分子量有机物。而甲烷产生可以去除这些中间产物，如氢气、小分子 有机物和二氧化碳。如果没有产甲烷作用，大量碳元素将会以发酵产物的形式在缺氧环境中积累。 产甲烷作用对人类也有用处。通过产甲烷作用，有机废物可以转化成有用的甲烷（“沼气”）。 产甲烷作用同样在人和动物的肠道中发生。尽管产甲烷作用也许对人类消化不是必需的，但对于 反刍动物如牛和羊的营养却是必要的。在瘤胃中，厌氧生物（包括产甲烷菌）将纤维素消化成可 以被动物吸收的物质。如果缺乏了瘤胃中的微生物，必须给牲畜喂特殊的食物才能够存活