群落生态学 影响群落结构的因素

将kangaroo rats移走后物种明显增多
干扰对群落结构的影响
（一）干扰与群落的断层（gaps） （二）断层的抽彩式竞争
发生条件：
1. 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力 相等的物种。
2. 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物 种的再入侵。
在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因 素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的 占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机 的。
• 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 • 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐
降低 • 大岛比小岛能“供养”更多的种
岛屿的物种平衡
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近岛
远岛 平衡点
平衡点
小岛
大岛
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岛屿和集合种群
• 岛屿模型与集合种群（metapopulation） 模型的异同
– 片段化生境 – 生境斑块 – 个体移动
原因：
1. 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋 种不能发展到演替中期，使多样性较低。 2. 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性 也不很高。 3. 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物 种入侵和定居。
（五）干扰理论与生态管理
干扰对群落结构的影响实例
➢ 在培养基中有无另外一种寄生性孢子虫(Adelina)对竞争的 结局有很大影响。这种孢子虫能杀死两种拟谷盗，但在联合培 养时，它对于栗色拟谷盗的负影响却大于对杂拟谷盗的负影响， 这样使得竞争的结局恰好同不存在袍子虫时的结局相反。
➢ 该试验生态系统中的“气候”因素对竞争结局有重大影
响。在高温、潮湿条件下，栗色拟谷盗完全取胜；而在低 温、干燥条件，杂拟谷盗完全取胜；对于居中的条件，如 干—热、混—温、干—温、湿—冷，竞争的结局并非固定 不变，而是各有一定取胜的概率。
➢ Park还研究了四种栗色拟谷盗品系和四种杂拟谷盗品系 的竞争结局。他分别进行了16组试验，每组重复10次， 结果发现遗传品系不同对竞争的结局有很大影响。例如栗 色拟谷盗品系CI始终取胜，而品系CIII总是失败。
• 物种共存的一个重要原因即生态分离（生态位分离）。 Cromble(1947)描述了一个实例说明栖息地的分离能够降 低竞争强度而使物种共存。他发现，当拟谷盗和锯谷盗共 同生活于面粉中时，由于拟谷盗积极杀死末成熟的锯谷盗 而消灭它。但是如果在面粉上放上一些小形的管子，则体 形较小的锯谷盗就能进入管中免受拟谷盗的攻击，两个种 群就能共同生活。这样，环境由“单生态位”改变为“双 生态位”，栖境的分离使竞争减弱。这个例子也是“直接 干扰型”竞争的一个实例。
– 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物 种多样性降低
• 特化捕食者
– 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样 性
– 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种 多样性
– 特化的捕食者，容易控制被食者物种
Fig. The rocky inter-tidal community 岩石潮间带群落
• 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近 的种类之间。
--- 同资源种团（guild）是指群落中以同一方 式利用共同资源的物种集团。同资源种团 内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功 能地位，是等价种。如果一个种由于某种 原因从群落中消失，别的种就可能取而代 之。
• 为什么许多调查结果显示的竞争不强烈？
岛屿的种数－面积关系
• 关系方程：
S=CAZ (z=0.24-0.34) 或取对数 ： lgS=lgc + z（lgA） 其中：S为种数，A为面积，z和c为两个常数，z表示物种数 －面积关系中回归的斜率，c是表示单位面积的种数。 • 广义的岛屿的概念
• 岛屿效应
– 面积越大，种类越多
• 爱德华·威尔逊(Edward O．Wilson)是当今美国生物学 翘楚。他于1969年当选为美国国家科学院院士，获过全 世界最高的环境生物学奖项，包括美国的国家科学奖、瑞 典皇家科学院颁发的克拉负德奖(Craford Prize)。1996 年，威尔逊被《时代》杂志评为对当代美国影响最大的25 位美国人之一。
岛屿群落的进化
• 物种进化较迁入快 －岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆， 迁入较进化快。
• 特有种多－离大陆遥远的岛屿上，地方种可能比多，尤其是 扩散能力弱的分类单元更易形成地方种。
• 物种未饱和－岛屿群落有可能是物种未饱和的群落，其原因 可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。
岛屿生态与自然保护
地较热地区取代了岭南小蜂，但海边仍为岭南小 蜂所占领
• Keever(1955)记述了一个有趣的例子：在一块弃 耕地上，第一年几乎纯粹为一种高杆杂草所占据 ，而以后逐浙地被以前没有的另一种杂草所取代 。这两种杂草，虽然在分类地位上归属于不同的 属，但生活史非常相似，如同时开花、结实，生 活型也极相似，因此彼此间的竞争十分激烈。
（三）断层与小演替：新断层常由扩散能力强的一些物种入侵， 开始多样性较低，随环境的改变，演替中期物种多样性开始增加， 但到顶级期往往稍有降低。参加小演替的各阶段一般都有多个物 种。
（四）断层形成的频率
中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis） ： Connell等指出，中等程度的干扰频率能维持高物种多样性。
1.自然选择可能已经有效地使物种产生生 态位分化，从而避免了竞争；
2.在一个斑块环境中，具有强竞争力的物 种能够共存，因为他们并不利用相同的资 源； 3.物种也许仅仅在种群爆发或资源短缺时 才发生竞争。
Tilman 对高等植物竞争的研究
捕食对群落结构的影响
• 泛化捕食者
– 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物 种多样性增加
竞争对群落结构的影响
• 由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落 结构的形成中扮演着重要的作用。
• 两个利用相似资源物种之间的竞争，导致一种被消灭， 或者通过生态位分化而得以共存。
• 竞争和生态位分化的研究还导致更广地应 用个体大小特征作为自由分隔的指标
• Hutchinson(1959)提出，共存物种通常以一 “标准量” （即共存物种间个体大小的比 率）而分开。
竞争的结局及其影响因素
• Park的实验结果： 1．用面粉作为培养基饲养栗色拟谷盗和杂拟谷盗，
结果发现空间大小(面粉容量)以及开始放入培养基 中两种拟谷盗数量之比(即放养数)，对于种群增长 的形式和竞争结局没有影响，或影响不大，通常 栗色拟谷盗取胜(74次中有66次)，因为它在上述 试验条件下增比率较另一种大。
平衡说（equilibrium theory）和非平衡说 （non-equilibrium theory）
• 平衡说（Elton, MacArthur）：认为共同生活在同一群落中的物种处于
一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生 等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点； 在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的 变化是由环境的变化，即所谓的干扰，所引起的。因此，平衡说把生物群落 视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。
• 捕食对于群落结构具有不同影响：（1）捕食者可能 消灭某些列物种，群落因而出现未充分利用资源， 使饱和度小、种数少（图d）；
（2）捕食使一些物种的数量长久低于环境容纳量，降 低了种间竞争强度，允许有更多的生态位重叠，就 有更多物种能共存（图c）。
• 岛屿代表一种隔离的或发育不全的群落；（1）面积 小，自由范围少（图a）；（2）面积小，物种被消 灭的风险大，反映群落的饱和度较低（图d）；（3） 能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛内（图d） 。
影响群落结构的因素
1. 生物因素
– 竞争对生物群落结构的影响 – 捕食对生物群落结构的影响
2. 干扰对生物群落结构的影响 3. 空间异质性与群落结构 4. 岛屿与群落结构 5. 一个物种丰富度的简单模型 6. 平衡说与非平衡说
1. 生物因素
竞争对群落结构的影响
• 竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多 样性增加
• 美国加州南部桔园红圆蚧的生物防治：1900 年 从地中海无意带进蔷薇轮蚧小蜂，并成为了有效 的天敌。1948 年从中国引进岭南小蜂，并成了 介壳虫的天敌，在1958 年取代了整个轮蚧小蜂 。1956 和 1957 年又从印度引进了与岭南小蜂
同属的另一种小蜂 Aphytis melinus，很快在内
图片：群落的物种数
• 当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠 越大(物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更 多的种数。
图片：群落的物种数
• 当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分， 含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利 用，所含种数就越少。
不同环境பைடு நூலகம்素下的模型
• 如果物种间竞争在群落中占重要作用的，那么资源 可能被利用更完全。在此情况下，物种丰富度将取 决于有效资源范围的大小（图a）、种特化程度的高 低（图b）、以及允许生态位重叠的程度（图c）。
• 威尔逊擅长著述，曾以《论人性》(On Human Nature) 和《蚂蚁》(The Ant)两度获普利策奖。
岛屿离大陆距离与物种数目的关系
岛屿离大陆越远， 其使物种丰富度 降低的效应就越 明显。
MacArthur的平衡说
• 岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结 果
• 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而 补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变 化
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空间异质性与群落结构
• 环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 • 非生物环境的空间异质性 （土壤、地形、水
体底质） • 植物群落的空间异质性（森林垂直分层、草地
斑块性）
岛屿与群落结构
1. 岛屿的种数－面积关系 2. MacArthur的平衡说 3. 岛屿和集合种群 4. 岛屿群落的进化 5. 岛屿生态与自然保护
• 保护区面积 – 面积越大，能支持和供养的物种越多
• 保护区的连片 – 所有小保护区物种相同时，连片的保护区能支持更 多的物种 – 保护大型动物需较大面积的保护区 – 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多 的物种 – 多个小保护区有利于隔离传染病
• 保护区的廊道建设 • 保护区形状
– 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境40
• 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合 • 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团
物种 • 关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落
影响严重
1.竞争排斥原理 2.竞争的结局及其影响因素 3.竞争对群落结构的影响
竞争排斥原理
• 在自然界或实验室里，我们常常看到这样 的现象：具有相似环境要求的两个物种， 为了争取有限的食物、空间等环境资源， 大多不能长期共存，除非环境改变了竞争 的平衡，或是两个物种发生生态分离，否 则两者之间的生存竞争迟早会导致竞争能 力差的物种灭亡而被取代。这种现象被称 为竞争排斥原理。
• 后来他的思想被扩展为，共存的若干物种， 其沿个体大小轴的间隔是1.3长度单位。
• 个体大小与被取食的果实大小之间关系密 切，所以能作为资源分隔的指标。
The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.（夏威夷蜜旋木雀）
• 生态分离不仅是降低竞争的临时行为，而且也是 物种在长期进化和群落演替中对竞争作出的响应。 这种响应主要包括：
(1)性状替换，即物种产生在形态、行为、生态、生 理等特征上的差异；
(2)栖境选择，即选择不同的生境； (3)时间上的并异，即不同的活动时间和取食时间； (4)食性变异，如取食食物的范围等。
9.5.5 一个物种丰富度的简单模型
σ
有助于理解影
响群落结构的 形成的因素：
n －为生态位平 均宽度
σ －为生态位 重叠度
R －为群落的 有效资源范围
R n
图片：群落物种数
• 当群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重 叠是一定值时，资源利用范围越大，群落将含 有更多的种数。
图片：群落的物种数
• 当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽 度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群 落有更高的物种数。