这就成了净初级生产力netprimaryproductionNPP
净初级生产力概念
净初级生产力概念净初级生产力（Net Primary Production，简称NPP）是生态学中的一个重要概念，它描述的是植物通过光合作用将太阳能转化为有机物质的效率。
这个概念主要包含以下几个方面：1.光合作用光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
在这个过程中，植物吸收太阳光能，将二氧化碳和水转化为有机物质，如糖和其他碳水化合物。
2.能量转化在光合作用中，植物将光能转化为化学能，并将其储存在有机物质中。
这个过程涉及到能量的转化和利用，是生态系统能量流动的基础。
3.有机物质生产有机物质是生态系统中各种生物的基础，它们可以被各种生物体利用来进行生命活动。
因此，有机物质的生产是生态系统中的重要过程。
4.生态系统的能量流动生态系统的能量流动是指能量在生态系统中的传递和转化。
在生态系统中，能量通过生产者、消费者和分解者之间的相互作用而流动，净初级生产力是能量流动的起点。
5.环境因素影响环境因素如气候、土壤、水分等对植物的生长和生产力有着重要的影响。
这些因素可以影响植物的光合作用效率和有机物质的积累。
6.生态系统稳定性净初级生产力与生态系统的稳定性密切相关。
通过调节生态系统中能量流动和物质循环，净初级生产力可以影响生态系统的稳定性和抗干扰能力。
7.人类活动影响人类活动可以对生态系统中的净初级生产力产生显著影响。
例如，土地利用变化、气候变化和环境污染等都可以对植物的生长和生产力产生影响。
8.全球气候变化全球气候变化对生态系统的净初级生产力产生显著影响。
气候变化可以改变植物的生长周期和生长速率，从而影响植物的光合作用效率和有机物质的积累。
此外，气候变化还可以影响生态系统的能量流动和物质循环，从而影响生态系统的稳定性和抗干扰能力。
净初级生产量
南极干谷
Fig. An Antarctic dry valley.
土壤水分蒸发
蒸散
Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US.
温度
总光合作用量
净光合作用量 呼吸
营养元素
放射性反应 氮
碳 镁
光合速率 磷
摄取
CO2
浓度 生产率（细胞加倍）
矽藻类
Ditylum brightwellii (布氏双尾藻 )
Thalassiosira punctigera (斑点海链藻 )
Rhizosolenia alata(翼根管藻)
溶解,解散
总初级生产量(gross primary production)：初 级生产过程植物固定的能量的总量。
GP=NP+R
初级生产的基本概念
初级生产力(primary productivity)：植物群落 在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的 数量。
生物量 (biomass)：是指某一时刻单位面积上积 存的有机物质的量。以鲜重或干重表示 g/m2或 J/m2。
运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。
最后，从一定水深处采上来的水样如果曝光时间太长也会发生光合 作用。 黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化，
二氧化碳测定法
用塑料罩将生物的一部分套住 测定进入和抽出空气中的CO2 透明罩：测定净初级生产量 暗罩：测定呼吸量 仪器或方法：红外气体分析仪或KOH吸
海藻 床和暗礁 河口
生态系统中的初级生产力
生态系统中的初级生产力生态系统中的植物所固定的太阳能或制造的有机物质成为初级生产量或第一性生产量（primary production）。
动物和其它异养生物的生产量称为次级生产量或第二性生产量（second production）。
总初级生产量（GP）= 净初级生产量（NP）+ 呼吸消耗（R）净初级生产量（NP）= 总初级生产量（GP）- 呼吸消耗（R）初级生产量常以每年每平方米生产的有机物干重（g/ m2.a）或固定的能量值（J/ m2.a）表示。
生态系统内单位面积现存的有机物就是生物量（biomass），实际上就是净生产量的累计量。
其单位为（g/m2）或（J/ m2）。
对生态系统中的某一营养级来说，总生物量在某一时期的变化为：dB/dt = NP-R-H-D（H为被较高营养级动物所取食的生物量；D为死亡所损失的生物量）。
地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大，并因气候的不同而异（见表，书214页）。
同时也随生态系统的发育而变化。
对于动物种群来说，转化为次级生产量（肉、奶、蛋、毛皮、骨骼、血液、蹄、角、内脏等）的能量收支可用下式表示：C = A+FUC：从外界摄取的能量，A：被同化的能量，FU：以粪便、热量等形式损失的能量。
A =P+RP：次级生产量，R：呼吸消耗。
因此，P = C-FU-R（一）初级生产的基本概念生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定。
因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（Primary Production）。
在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross primary production）。
净初级生产量概念
净初级生产量概念
净初级生产量（Net Primary Production，简称NPP）是生态学和环境科学领域中的一个重要概念。
它是指在一段时间内，一个生态系统通过光合作用固定下来的能量中，扣除呼吸作用消耗的能量后剩余的能量。
这种能量可以用于植物的生长和生殖。
净初级生产量通常用每年每平方米所生产的有机物质干重（g/(m2·a)）或每年每平方米所固定能量（J/(m2·a)）表示。
这个概念可以帮助人们了解生态系统中的能量流动和物质循环，从而更好地理解生态系统的结构和功能。
在生态学中，净初级生产量是衡量生态系统健康状况和生产力水平的重要指标之一。
如果一个生态系统的净初级生产量较高，说明该系统的生产效率较高，生产成本较低，经济效益较好。
反之，如果净初级生产量较低，说明该系统的生产效率较低，生产成本较高，经济效益较差。
此外，净初级生产量也可以用来评估人类活动对生态系统的影响。
例如，人类的活动可能会改变生态系统的能量流动和物质循环，从而影响净初级生产量。
因此，了解和掌握净初级生产量的变化趋势和原因，可以帮助人们更好地保护和管理生态系统，促进生态系统的可持续发展。
利用机器学习的植被净初级生产力遥感估算方法[发明专利]
![利用机器学习的植被净初级生产力遥感估算方法[发明专利]](https://img.taocdn.com/s3/m/b85e5851cbaedd3383c4bb4cf7ec4afe05a1b15d.png)
(19)中华人民共和国国家知识产权局(12)发明专利申请(10)申请公布号 (43)申请公布日 (21)申请号 201610719136.7(22)申请日 2016.08.25(71)申请人 三亚中科遥感研究所地址 572029 海南省三亚市天涯镇黑土村6号(72)发明人 于博 陈方 (51)Int.Cl.G06N 99/00(2010.01)(54)发明名称利用机器学习的植被净初级生产力遥感估算方法(57)摘要本发明公开了一种基于多源遥感产品，通过机器学习构建植被净初级生产力(Net Primary Production，NPP)估算模型的方法，该方法针对海量数据产品的分析特点，提出采用机器学习的方法模拟和构建全球植被净初级生产力估算模型，同时基于该模型计算了各个相关特征产品在植被净初级生产力估算中的重要性。
主要分四步：(1)收集NPP空间观测产品和NPP相关变量的空间观测产品；(2)数据归一化处理；(3)训练NPP 估算模型；(4)评估各个因素在估算NPP模型中的重要性。
该方法为利用多空间观测数据开展植被净初级生产力的估算提供了一种新思路。
权利要求书1页 说明书6页 附图2页CN 106372730 A 2017.02.01C N 106372730A1.一种基于多源遥感产品，通过机器学习构建植被净初级生产力(Net Primary Production，NPP)估算模型的方法，其特征在于，利用机器学习模型客观的学习NPP相关变量与NPP空间观测值之间存在的关系，再根据各个变量对估算得到的NPP值与该变量被替换为0时得到的NPP值之差衡量其对NPP估算过程中产生的影响大小，具体实施方案如下：(1)收集NPP空间观测产品和NPP相关变量的空间观测产品N P P 空间观测产品主要采用M O D I S (M O d e r a t e -r e s o l u t i o n I m a g i n g Spectroradiometer)卫星产品作为NPP的实际值，NPP相关变量的空间观测产品主要包括OMI(Ozone Monitoring Instrument)传感器提供的气溶胶指数，大气二氧化氮浓度以及紫外线辐照度；MODIS传感器提供的火灾辐射强度(FRP，Fire Radiative Power)、地表温度、湿度、土壤湿度、光谱植被指数和土地利用类型；AIRS(Atmospheric Infrared sounder)传感器提供的大气二氧化碳浓度；GES DISC (Goddard Earth Sciences Data and Information Services Center)平台提供的植被高度，土壤温度和净全波辐射(Net all-wave radiation)产品以及BP(英国石油公司)2015全球能源统计报告全球能源市场统计数据中的人类主要能源与可再生能源消耗量与二氧化碳排放量数据；(2)数据归一化处理将每景相关遥感产品值都归一化到0-1，避免不同变量产品的值因单位不同，差异较大；(3)训练NPP估算模型采用随机森林方法训练NPP估算模型，其中选取80％的数据为训练数据，其他数据为测试数据；(4)评估各个特征变量在估算NPP模型中的重要性基于训练好的模型计算每个特征变量对估算NPP的重要性，通过计算在各个特征变量值为零时随机森林模型的估算结果与正常训练后的模型得到的估算结果之间的差而得到。
NPP净初级生产力 介绍
NPP（净初级生产力）
净初级生产力（NPP：Net Primary Productivity），是指单位时间、单位面积上植被所积累的有机物质的总量，是光合作用所吸收的碳和自养呼吸所释放的碳之间的差，即绿色植物把无机碳（CO2）固定、转化为有机碳这一过程的能力。
NPP反映了植物固定和转化光合产物的效率，也决定了可供异养生物（包括动物和人）利用的物质和能量。
本项目提供的净初级生产力数据产品，是采用光能利用率（GLOPEM）模型算法，通过多种卫星遥感数据（Landsat、MODIS等）反演得到的多种尺度栅格数据产品。
GLOPEM-CEVSA模型建立在碳循环过程及其生理生态学理论基础上。
通过模拟光能利用率，以植被生物量和气温及不同植被群落的维持性呼吸系数及温度关系模拟植被维持性呼吸(Rm)和生长性呼吸(Rg)，获得植被净初级生产力(NPP)。
总初级生产力(GPP)与自养呼吸(Ra)之差即为净初级生产力(NPP)。
采用基于过程的自养呼吸模拟，反映植被生长过程，避开了自养呼吸以植被生物量与气温之间的单纯经验关系模拟，从而有可能提高NPP模拟精度。
它是地理时代数据云平台推出的生态植被类数据产品之一。
数据基本参数
数据时间：1980-2024年（逐年）
空间位置：全国
数据格式：TIFF
空间分辨率：30米、250米。
青海省植被净初级生产力（NPP）时空格局变化及其驱动因素
第４０卷第１５期２０２０年８月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１５Ａｕｇ．，２０２０基金项目：国家自然科学基金项目（３１７６０１３５，３１３６０１１４）收稿日期：２０１９⁃０３⁃０４；㊀㊀修订日期：２０２０⁃０６⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｉａｍｉｎｌ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０３０４０４０３刘旻霞，焦骄，潘竟虎，宋佳颖，车应弟，李俐蓉．青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素．生态学报，２０２０，４０（１５）：５３０６⁃５３１７．ＬｉｕＭＸ，ＪｉａｏＪ，ＰａｎＪＨ，ＳｏｎｇＪＹ，ＣｈｅＹＤ，ＬｉＬＲ．ＳｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｇＮＰＰａｎｄｉｔｓｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１５）：５３０６⁃５３１７．青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素刘旻霞∗，焦㊀骄，潘竟虎，宋佳颖，车应弟，李俐蓉西北师范大学地理与环境科学学院，兰州㊀７３００７０摘要：植被净初级生产力（ＮＰＰ）作为陆地生态过程的关键参数，不仅用以估算地球支持能力和评价陆地生态系统的可持续发展，也是全球碳循环的重要组成部分和关键环节㊂基于２０００ ２０１４年ＭＯＤ１７Ａ３年均ＮＰＰ数据和气象站点气温㊁降水资料，采用简单差值㊁趋势分析㊁相关性分析和Ｈｕｒｓｔ指数等方法，分析了青海省ＮＰＰ的时空变化特征及其与气候因子的关系㊂结果表明：①青海省植被年均ＮＰＰ在２０００ ２０１４年间整体分布呈现由南到北㊁由东到西递减的趋势，各生态区的空间存在显著差异，表现为Ⅱ区＞Ⅰ区＞Ⅲ区＞Ⅳ区＞Ⅴ区㊂②２０００ ２０１４年，青海省ＮＰＰ变化趋势由北到南㊁由西到东呈现逐渐增加趋势，平均趋势系数为０．６１，ＮＰＰ值增加的区域占总面积的１５％，其中显著增加区域为２．８％，轻度增加区域为１２．２％㊂③青海省ＮＰＰ值的Ｈｕｒｓｔ的值域范围为０ ０．３９，均值为０．１２，除了河流湖泊，建筑用地和未利用土地，青海省ＮＰＰ变化特征为反持续性特征㊂④气候因子（年平均降水量和年均气温）对年均ＮＰＰ的分布有影响，海拔的高低造成气温㊁降水和土壤的差异，间接影响植被ＮＰＰ，１５年土地利用／覆被变化（ＬＵＣＣ）表现为草地面积减少最多，这是导致ＮＰＰ减少的主要原因㊂关键词：净初级生产力（ＮＰＰ）；时空变化；ＭＯＤ１７Ａ３；青海省ＳｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｇＮＰＰａｎｄｉｔｓｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅＬＩＵＭｉｎｘｉａ∗，ＪＩＡＯＪｉａｏ，ＰＡＮＪｉｎｇｈｕ，ＳＯＮＧＪｉａｙｉｎｇ，ＣＨＥＹｉｎｇｄｉ，ＬＩＬｉｒｏｎｇＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓａｋｅｙｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ＮＰＰｃａｎｎｏｔｏｎｌｙｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｅａｒｔｈᶄｓｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｂｕｔａｌｓｏａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔａｎｄｋｅｙｌｉｎｋｏｆｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅ．ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅＭＯＤ１７Ａ３ａｎｎｕａｌｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｄａｔａａｎｄｔｈｅｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｔｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｄａｔａｆｒｏｍ２０００ｔｏ２０１４，ｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮＰＰｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄｉｔｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙｍｅａｎｓｏｆｓｉｍｐｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｔｒｅｎｄａｎａｌｙｓｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄＨｕｒｓｔｉｎｄｅｘ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌＮＰＰｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｇｒａｄｕａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍｓｏｕｔｈｔｏｎｏｒｔｈａｎｄｆｒｏｍｅａｓｔｔｏｗｅｓｔｏｖｅｒｔｈｅｐｅｒｉｏｄ２０００ｔｏ２０１４，ａｎｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｉｏｎ，ａｓｆｏｌｌｏｗｓ：ａｒｅａＩＩ＞ａｒｅａＩ＞ａｒｅａＩＩＩ＞ａｒｅａＩＶ＞ａｒｅａＶ．Ｆｒｏｍ２０００ ２０１４，ｔｈｅｔｒｅｎｄｓｏｆＮＰＰｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍｎｏｒｔｈｔｏｓｏｕｔｈａｎｄｆｒｏｍｗｅｓｔｔｏｅａｓｔ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｎｄｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｓ１５％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌａｒｅａ，ｗｉｔｈａｎｏｔａｂｌｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ２．８％ａｎｄａｓｌｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ１２．２％ｉｎｔｈｅａｒｅａｏｆ０．６１，ＮＰＰ．ＴｈｅｒａｎｇｅｏｆｔｈｅＨｕｒｓｔｉｎｄｅｘｏｆＮＰＰｖａｌｕｅｓｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓ０ ０．３９ａｎｄｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｗａｓ０．１２；ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｒｉｖｅｒｓａｎｄｌａｋｅｓ，ｂｕｉｌｄｉｎｇｌａｎｄ，ａｎｄｕｎｕｓｅｄｓｏｉｌ，ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮＰＰｃｈａｎｇｅｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｗｅｒｅｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｎｔｉ⁃ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ．Ｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ（ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）ｈａｄａｎｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅＮＰＰ．Ｔｈｅｅｌｅｖａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌ，ａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰ．Ｌａｎｄｕｓｅａｎｄｃｏｖｅｒｃｈａｎｇｅ（ＬＵＣＣ）ｉｎ１５ｙｅａｒｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅａｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍｏｓｔ，ｗｈｉｃｈｗａｓｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｆｏｒｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＮＰＰ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＮＰＰ）；ｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ；ＭＯＤ１７Ａ３；ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ植被净初级生产力（ＮｅｔＰｒｉｍａｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＮＰＰ）是指植被地上部分在单位时间，单位面积上所积累的有机物的数量㊂植被净初级生产力（ＮＰＰ）作为陆地生态过程的关键参数，不仅用以估算地球支持能力和评价陆地生态系统的可持续发展，也是全球碳循环的重要组成部分和关键环节㊂掌握陆地植被ＮＰＰ的变化趋势，对于理解全球气候变化对陆地生态系统植被变化过程的作用机制具有重要的理论和实际意义㊂ＭＯＤ１７Ａ３是基于ＭＯＤＩＳ（ＴＥＲＲＡ卫星）遥感参数，通过ＢＩＯＭＥ⁃ＢＧＣ计算出全球陆地植被ＮＰＰ年际变化的资料，目前已在全球不同区域对植被生长状况㊁生物量的估算，环境监测和全球变化等研究中得到验证和广泛应用㊂实地测量是ＮＰＰ最早的测定方法，主要方法包括收割法㊁生物量调查法㊁光合测定法㊁值测定法㊁放射测定法㊁叶绿素测定法和原料消耗测定法等［１⁃４］，但是受很多因素的限制，不利于开展，后来，学者又提出了气候统计模型估测㊁生理生态过程模型㊁光能利用率模型㊁多模型交互应用等方法［５⁃９］，早在１９世纪８０年代，Ｅｂｅｒｍａｙｅｒ用基本的实地测量方法对巴伐利亚森林进行了ＮＰＰ的测定；１９３２年丹麦科学家Ｂｏｙｓｅｎ⁃ＪｅｎｓｅｎＰ出版了‘植物的物质生产“一书，第一次明确的提出了总生产量（Ｇｒｏｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）和净生产量（Ｎｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）的概念和它们的计算公式［１０］；之后又以英国Ｗａｔｓｏｎ为代表提出了著名的Ｗａｔｓｏｎ法则，日本生态学家门司和佐伯提出了群落光合作用理论［１１］㊂到２１世纪之后，我国学者用光能利用率模型（ＣＡＳＡ）来研究陆地生态系统碳循环和ＮＰＰ㊂潘竟虎和李真［１２］利用改进的ＣＡＳＡ模型估算２００１ ２０１２年西北干旱区陆地生态系统的净第一性生产力（ＮＰＰ），结果ＮＰＰ表现出很强的季节性变化规律［１３］；高原利用ＭＯＤ１７Ａ３数据研究新疆２０００ ２０１０年ＮＰＰ时空变化特征，研究显示不同生态功能区和市㊁县行政区ＮＰＰ存在区域差异［１４］；江源通分析了２０００ ２０１０年湘江流域植被ＮＰＰ的空间格局变化特征，得到了气候变化和土地利用与湘江流域植被ＮＰＰ的关系㊂对于ＮＰＰ变化驱动因子的研究，之前大多局限于气候因子的研究，特别针对海拔和人为因素没有定量研究ＮＰＰ的变化㊂本文以此为出发点，用气候因子结合海拔和土地利用分析了ＮＰＰ的变化关系，研究２０００ ２０１４年青海省ＮＰＰ时空分布变化及其与驱动因子的关系，同时，青海省是三江源的发源地，也是我国重要的生态屏障区［１５⁃１６］，近１５年来植被ＮＰＰ发生很大变化，对该地区ＮＰＰ时空变化特征进行定量分析，以便为青海省资源环境监测提供重要依据，以期为区域生态环境和植被碳源／汇评价㊁经济社会的可持续发展规划提供科学依据和参考背景㊂１㊀研究区与数据１．１㊀研究区概况青海省地处青藏高原东北部，介于８９ʎ３５ᶄ １０３ʎ０４ᶄＥ，３１ʎ４０ᶄ ３９ʎ１９ᶄＮ之间（图１）㊂海拔在３０００ ５０００ｍ之间，气候区域分布差异大，冬季寒冷，夏半年凉爽，雨热同期㊂草原分为９个草地类７个草地亚类２８个草地组１７３个草地型，是青海天然草原的主体㊂１．２㊀数据来源植被ＮＰＰ数据来源于美国ＮＡＳＡＥＯＳ／ＭＯＤＩＳ的２０００ ２０１４年的ＭＯＤ１７Ａ３数据（ｈｔｔｐ：／／ｒｅｖｅｒｂ．ｅｃｈｏ．７０３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀图１㊀研究区概况及气象站点的空间分布㊀Ｆｉｇ．１㊀Ｓｔｕｄｙａｒｅａａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｔｉｏｎｓ㊀ｎａｓａ．ｇｏｖ），空间分辨率为１ｋｍ，时间分辨率为１ａ；气象数据来源于中国气象科学数据共享服务网（ｈｔｔｐ：／／ｃｄｃ．ｃｍａ．ｇｏｖ．ｃｎ）；土地利用数据来源于中国科学院寒旱区科学数据中心；ＤＥＭ数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｓｃｌｏｕｄ．ｃｎ）；青海省主要农作物的产量和播种面积数据来源于青海省统计年鉴；中国土地利用数据来源于中国西部环境与生态科学数据中（ｈｔｔｐ：／／ｗｅｓｔｄｃ．ｗｅｓｔｇｉｓ．ａｃ．ｃｎ）的ＷＥＳＴＤＣ，根据中科院土地利用／覆盖分类体系（ＬＵＣＣ分类体系）将地表覆盖类型主要分为耕地㊁林地㊁草地㊁水体㊁建设用地和未利用地６种类型（表１）㊂１．３㊀数据处理本文选用ｈ２５ｖ０５㊁ｈ２６ｖ０５这２幅数据㊂首先利用ＭＲＴ对ＭＯＤ１７Ａ３数据进行拼接和投影转换，然后利用ＥＮＶＩ４．３以青海省行政区划图为基础进行裁剪，提取青海省的ＮＰＰ数据㊂利用ＡｒｃＧＩＳ１０．０采用掩膜法扣除ＮＰＰ数据中的水体及建设用地，并得到不同土地利用类型的ＮＰＰ值㊂气象数据为与遥感数据进行匹配，在ＡｒｃＧＩＳ１０．０中，采用三角网插值方法将站点气候数据插值成空间分辨率为１０００ｍˑ１０００ｍ地理投影的栅格数据㊂表１㊀土地利用分类及编号Ｔａｂｌｅ１㊀Ｌａｎｄｕｓｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｏｄｉｎｇ一级分类及编号Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｕｍｂｅｒ二级分类及编号Ｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｎｕｍｂｅｒ１耕地Ｐｌｏｕｇｈ１１水田㊁１２旱地２林地Ｆｏｒｅｓｔｒｙ２１有林地㊁２２灌林地㊁２３疏林地㊁２４其他林地３草地Ｍｅａｄｏｗ３１高覆盖草地㊁３２中覆盖草地㊁３３低覆盖草地４水体Ｗａｖｅ４１河渠㊁４２湖泊㊁４３水库坑塘㊁４４永久性冰川雪地㊁４５滩涂㊁４６滩地５建设用地Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ５１城镇用地㊁５２农村居民点㊁５３其他建设用地６未利用地Ｕｎｔｒｅａｔｅｄ６１沙地㊁６２戈壁㊁６３盐碱地㊁６４沼泽地㊁６５裸土地㊁６６裸岩石质山地㊁６７其他未利用地（包括高寒荒漠㊁苔原等）１．４㊀ＮＰＰ数据验证由于ＮＰＰ的实测数据难以测得，本文利用作物产量估算ＮＰＰ值和其他学者结合ＮＰＰ观测数据估算的ＮＰＰ值来进行验证㊂１．４．１㊀根据统计数据中作物产量估算ＮＰＰ的方法农业统计中的产量㊁面积等资料估算ＮＰＰ是根据不同作物的收获部分的含水量和收获指数（经济产量与作物地上部分干重的比值）将农业统计数据的产量转换成植被碳储量㊂从主要作物县级统计收获数据到县级平均ＮＰＰ的转换方法可以用下面公式表达［１７］：ＮＰＰ＝ðｎｉ＝１Ｙｉˑ１－ＭＣｉ()ˑ０．４５ｇＣｇＨＩｉˑ０．９／ðｎｉ＝１Ａｉ式中，Ｙｉ是统计数据中作物ｉ的产量，ＭＣｉ是作物收获部分的含水量，ＨＩｉ是作物ｉ的收获指数，Ａｉ是作物收获面积㊂式中的作物产量和收获面积分别来自于中国自然资源网提供的中国农业统计数据中的８大类主要农作物的产量和播种面积，作物收获部分的含水量和收获指数［１８］（表２）㊂８０３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图２表明，作物产量估算的ＮＰＰ值与ＭＯＤ１７Ａ３值呈显著的正相关关系（Ｐ＜０．０１），且相关系数达到０．７７，均值的标准误差是３．９５，说明ＭＯＤ１７Ａ３来估算青海省的ＮＰＰ值是可靠的㊂１．４．２㊀本文ＮＰＰ值与其他学者模型对比由表３可以看出，不同的植被类型中本文年平均ＮＰＰ与其他模型ＮＰＰ的值趋势大致相同，整体比较接近，变化在一定的范围之内，对比估算精度在７９％左右，所以ＭＯＤ１７Ａ３值具有一定的可靠性㊂表２㊀主要农作物的收获指数及含水量表３㊀不同植被类型ＮＰＰ值与其他模型对比／（ｇＣｍ－２ａ－１）Ｔａｂｌｅ３㊀ＴｈｉｓｐａｐｅｒｃｏｍｐａｒｅｓｔｈｅＮＰＰｖａｌｕｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｍｏｄｅｌ土地利用类型Ｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ数据范围ＤａｔａｒａｎｇｅＭｉａｍｉ模型［１９⁃２０］ＭｉａｍｉｍｏｄｅｌＣＡＳＡ模型［２１⁃２３］ＣＡＳＡｍｏｄｅｌＴｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ模型［２４］ＴｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅｍｏｄｅｌＣＥＶＳＡ模型［２５］ＣＥＶＳＡｍｏｄｅｌ耕地Ｐｌｏｕｇｈ２３９ ７６０５５８．７５２４．８２１６６４８．８林地Ｆｏｒｅｓｔｒｙ１１４ １９１３３７３７．５３６１２．２１８９８２９３６．１草地Ｍｅａｄｏｗ３６４ ３１８７２６８４．３２５５２．８ ４１４．６水体Ｗａｖｅ２５６ ９４３１１７１．６１０９１．４ 建设用地Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ５６ ９７２６２８．５５８５．８ 未利用地Ｕｎｔｒｅａｔｅｄ８２ ７２５．６９５１．６９１２．８１４图２㊀ＮＰＰ实测值与年均ＮＰＰ结果比较Ｆｉｇ．２㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄｅｓｔｉｍａｔｅｄＮＰＰ２㊀研究方法２．１㊀简单差值法简单差值法是对相同地区不同时相的图像进行相减运算，利用图像之间的差值来衡量ＮＰＰ年际间变化的趋势以及大，其公式为［６］：Ｄｉｊ＝ＮＰＰｔ１ｉｊ－ＮＰＰｔ２ｉｊ式中，Ｄｉｊ为第ｉ行ｊ列像素的差值；ＮＰＰｔ１ｉｊ为时相ｔ１第ｉ行ｊ列像素的ＮＰＰ值；ｔ１㊁ｔ２为时相；ｉ㊁ｊ为第ｉ行ｊ列像素的位置㊂２．２㊀趋势分析法一元线性回归分析法是分析了１５年间ＮＰＰ值的趋势倾向率，综合表征一定时间序列的区域格局演变规律，其公式为［２６］：Ｓｌｏｐｅ＝ｎˑðｎｉ＝１ｉˑＮＰＰｉ()－ðｎｉ＝１ｉˑðｎｉ＝１ＮＰＰｉｎˑðｎｉ＝１ｉ２－ðｎｉ＝１ｉ()２式中，Ｓｌｏｐｅ是线性拟合方程的斜率；ＮＰＰｉ是第ｉ年通过最大值合成法得到的ＮＰＰ值，ｎ为研究时段的长度，９０３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀Ｓｌｏｐｅ大于０，表示１５年间ＮＰＰ值增加，反之减少㊂２．３㊀Ｈｕｒｓｔ指数Ｈｕｒｓｔ指数的估算方法很多，本文采用Ｒ／Ｓ分析法来分析ＮＰＰ的持续性特征，其公式为［２７⁃２８］：ＮＰＰ的时间序列ＮＰＰｉ，ｉ＝１，２，３，４， ，ｎ，对于任意正整数ｍ，定义该时间序列的均值序列：ＮＰＰｍ()＝１ｍðｍｉ＝１ＮＰＰｉ㊀㊀（ｍ＝１，２，３，４， ，ｎ）累计离差：Ｘｔ()＝ðｍｉ＝１ＮＰＰｉ－ＮＰＰｍ()()㊀㊀（１＜ｔ＜ｍ）极差：Ｒｍ()＝ｍａｘ１＜ｍ＜ｎＸｔ()－ｍｉｎ１＜ｍ＜ｎＸｔ()㊀㊀（ｍ＝１，２，３，４， ，ｎ）标准差：Ｓｍ()＝１ｍðｍｉ＝１ＮＰＰｉ－ＮＰＰｍ()()２éëêêùûúú１２㊀㊀（ｍ＝１，２，３，４， ，ｎ）比值Ｒ（ｍ）／Ｓ（ｍ）即Ｒ／Ｓ，Ｒ／ＳɖｍＨ，则Ｈ就是Ｈｕｒｓｔ指数，Ｈ值可以根据ｍ和对应计算得Ｒ／Ｓ值，在双对数坐标系（ｌｎｍ，ｌｎＲ／Ｓ）中用最小二乘法拟合得到，如果０．５＜Ｈ＜１，表明是ＮＰＰｉ是一个持续性序列，如果Ｈ＝０．５，则说明ＮＰＰｉ为随机序列，如果０＜Ｈ＜０．５，则表明ＮＰＰｉ具有反持续性㊂２．４㊀相关分析法本文采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数分析法，对每一个像元相应的年均植被ＮＰＰ与降雨因子和温度因子进行相关性分析，以此分析植被ＮＰＰ与气候因子之间的响应关系，其计算公式为［２９－３０］：Ｒ＝ðｎｉ＝１ｘｉ－ ｘ()ｙｉ－ｙ()ðｎｉ＝１ｘｉ－ｘ()２ðｎｉ＝１ｙｉ－ｙ()２式中，Ｒ为ｘ㊁ｙ两个变量的相关系数，ｎ为研究时间的年数，ｘｉ为第ｉ年的植被ＮＰＰ，ｙｉ为第ｉ年的年均气候因子（降水㊁温度）值㊂３㊀结果与分析３．１㊀青海省植被ＮＰＰ的空间分布特征３．１．１㊀２０００ ２０１４年青海省ＮＰＰ空间变化特征青海省年均ＮＰＰ值的分布与区域海拔的高低分布大体一致，受到地区的差异，呈现由南到北㊁由东到西递减的趋势，其中，柴达木盆地和唐古拉山环绕的海西州，受地形的影响，东部年均ＮＰＰ值高于西部，且为２６．１４ｇＣｍ－２ａ－１，海北州以高山草甸和山地草甸为主，年均ＮＰＰ值为２１２．０４ｇＣｍ－２ａ－１，西宁市㊁海东市和黄南州居于青海省东部，气温高，降水也相对较多，年均ＮＰＰ值较高，分别为２８５．６７ｇＣｍ－２ａ－１㊁２７７．４８ｇＣｍ－２ａ－１和２９９．９５ｇＣｍ－２ａ－１，海南州四面环山，盆地居中，年均ＮＰＰ值达到１５５．８６ｇＣｍ－２ａ－１，果洛州海拔西北高，东南低，年均ＮＰＰ值随着海拔的降低在变大，且为１６０．８０ｇＣｍ－２ａ－１，格尔木市和玉树州处于西北部，境内雪峰连绵，沼泽众多，年均ＮＰＰ值较低，分别为１７．７４ｇＣｍ－２ａ－１和５５．４９ｇＣｍ－２ａ－１（图３）㊂３．１．２㊀不同生态功能区２０００ ２０１４年青海省ＮＰＰ空间变化特征图４表明，各生态区的空间差异显著，表现为Ⅱ区＞Ⅰ区＞Ⅲ区＞Ⅳ区＞Ⅴ区㊂其中，青海东部农牧生态区（Ⅱ区）植被ＮＰＰ最大，为１８７．４５ｇＣｍ－２ａ－１，其次为祁连山针叶林－高寒草甸生态区（Ⅰ区），为１６５．９４ｇＣｍ－２ａ－１，柴达木盆地荒漠 盐壳生态区（Ⅳ区）和北羌塘高原半荒漠 荒漠生态区（Ⅴ区）植被ＮＰＰ最小，分别１７．１０ｇＣｍ－２ａ－１和７．９６ｇＣｍ－２ａ－１㊂因为Ⅱ区有青海省最优质的天然草原和一部分农田，植被的覆盖率高，ＮＰＰ较大，柴达木盆地荒漠 盐壳生态区和北羌塘高原半荒漠 荒漠生态区都是以荒漠草甸，冰雪为主，限制了植物的生长，导致ＮＰＰ较低㊂０１３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图３㊀２０００—２０１４年青海省ＮＰＰ平均值的空间分布㊀Ｆｉｇ．３㊀ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｖｅｒａｇｅＮＰＰｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｆｒｏｍ２０００ｔｏ２０１４３．１．３㊀不同行政区２０００ ２０１４年青海省ＮＰＰ空间变化特征黄南藏族自治州的年均ＮＰＰ最高，为３００．２７ｇＣｍ－２ａ－１，其中在２００５年㊁２００６年㊁２００７年㊁２００８年㊁２００９年㊁２０１０年２０１２年和２０１３年年均ＮＰＰ都大于３００ｇＣｍ－２ａ－１，这是因为该区域是在黄河㊁隆务河流域等高山峡谷地带种植很多云杉，降水较多和植被生长较好的区域，灌溉农业和天然草场较多，植被覆盖率高，导致ＮＰＰ较高；西宁市ＮＰＰ仅次于黄南藏族自治州，为２８５．９１ｇＣｍ－２ａ－１，位于湟水中游河谷盆地，草原面积为３６４４．９４万公顷，占全省面积的５３．６％，气候宜人，适宜植物的生长；海东市居第三，年均ＮＰＰ为２７７．５６ｇＣｍ－２ａ－１，气候属于半干旱大陆性气候，水能资源丰富，人口相对集中，经济较为发达，是青海重要的农牧业经济区较发达地区之一；海北藏族自治州居第四，年均ＮＰＰ为２１２．２９ｇＣｍ－２ａ－１，雨热同季，无绝对无霜期，植被以高图４㊀青海省生态功能区划图Ｆｉｇ．４㊀Ｅｃｏ－ｆｕｎｃｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ寒草甸土为主，并且有黑钙土㊁栗钙土㊁灰褐土等，有机质含量丰富，有利于农作物和牧草的生长；果洛藏族自治州和海南藏族自治州年均ＮＰＰ基本持平，分别为１６０．９１ｇＣｍ－２ａ－１和１５６．２８ｇＣｍ－２ａ－１，海南州和果洛州主要以山地为主，地势复杂多样，不适合植被的生长；海西藏族自治州㊁玉树藏族自治州和格尔木市年均ＮＰＰ低于１００ｇＣｍ－２ａ－１，分别为２６．１７ｇＣｍ－２ａ－１㊁５５．４９ｇＣｍ－２ａ－１和１７．７２ｇＣｍ－２ａ－１，位于青海省的西部，荒漠较多，常年干旱少雨多风，气候独特，四季不分明，不利于植被的生长，覆盖率较低，ＮＰＰ较小（表４）㊂３．２㊀青海省植被ＮＰＰ年际变化特征３．２．１㊀年均值ＮＰＰ年际变化特征图５显示ＮＰＰ值的波动范围集中在６８．８３ ９２．０７ｇＣｍ－２ａ－１，平均值７９．０５ｇＣｍ－２ａ－１，其中２００１年出现１１３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀最小值，为６８．８３ｇＣｍ－２ａ－１，２００４年出现最大值，为９２．０７ｇＣｍ－２ａ－１㊂从年均ＮＰＰ的总体趋势来看，２０００ ２００４年㊁２００８ ２０１０年㊁２０１１ ２０１３年年均ＮＰＰ值呈现波动上升，２００４ ２００８年㊁２０１０ ２０１１年㊁２０１３ ２０１４年年均ＮＰＰ值呈现波动下降㊂２００８年青海省大部分地区出现旱情，植物的生长受到限制，导致２００８年ＮＰＰ值急速下降，２０１０年青海玉树发生地震，２０１１年青海要进行震后重建，使得生态得到破坏，ＮＰＰ值下降㊂表４㊀２０００ ２０１４年分行政区年均植被ＮＰＰ／（ｇＣｍ－２ａ－１）Ｔａｂｌｅ４㊀ＡｎｎｕａｌＮＰＰｉｎｅａｃｈｄｉｓｔｒｉｃｔｆｒｏｍ２００１ｔｏ２０１４年份Ｙｅａｒ西宁市海北州海东市海西州海南州黄南州果洛州玉树州格尔木市２０００２４４．８４１９３．５０２２８．１０２３．１６１２７．８６２６６．７９１４６．１９５２．６３１３．５６２００１２５０．２８１８５．５６２３４．９９２０．３０１３０．７８２７１．２１１４６．５５４９．８８１４．８７２００２２９２．９１２２０．５６２７４．３９２６．６２１５４．２２２９１．６７１５３．９８５１．３０１８．２８２００３２９１．２１２０８．９８２８０．３５２４．８６１４６．６８２９１．３０１５１．１７４８．９２１５．００２００４２６８．５８２０１．９１２６５．２３２３．３２１３８．８３２８１．７４１４３．８２５０．２４１４．７８２００５２９９．６５２２７．７１２８８．２２２８．１３１６８．４８３１０．９４１６７．７４５６．７３１９．０９２００６２９４．５１２１９．２９２６４．１８２８．７５１７２．００３２９．１０１８５．１５６２．９８１９．１１２００７３０５．４３２２３．３６２９３．２２２５．２５１６２．６７３１２．９７１６０．４９４９．８６１６．５１２００８２９４．２８２０５．９８２９３．３２２３．４２１５０．８６３０２．２３１４５．１２４２．６７１１．０６２００９２９３．１５２１９．１１２９１．８６２８．２２１６８．５８３１６．６７１７７．４０６７．４６２０．２７２０１０２９０．２１２１９．９２２８９．５７３１．１７１８１．２０３２４．９９１８９．９５７２．０１２７．３５２０１１２８２．２６２０９．０７２６２．０６２８．２２１６１．０１２９７．５９１５５．６３５２．４５１８．０６２０１２２９５．５８２１８．０５３０２．４５２８．５１１６８．７４３０１．７１１６３．３４６２．３７２３．０１２０１３３００．４３２２３．２８３０６．８０２９．１２１６９．８９３２３．４１１７８．２７６３．８９２１．９２２０１４２９２．０５２１４．１８２９５．５６２５．５９１４８．８３２８８．８１１５５．５９５５．１５１５．２６均值Ｍｅａｎ２８５．９１２１２．２９２７７．５６２６．１７１５６．２８３００．２７１６０．９１５５．４９１７．７２图５㊀２０００ ２０１４年青海省年平均ＮＰＰ变化趋势㊀Ｆｉｇ．５㊀ＴｈｅｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｏｆｍｏｎｔｈｌｙａｖｅｒａｇｅＮＰＰｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｆｒｏｍ２００１ｔｏ２０１２３．２．２㊀不同生态功能区年均值ＮＰＰ年际变化特征从生态功能分区看，不同年份各生态区的ＮＰＰ存在明显的差异（图６），整体上看，表现为Ⅱ区＞Ⅰ区＞Ⅲ区＞Ⅳ区＞Ⅴ区㊂其中，青海东部农牧生态区（Ⅱ区）植被ＮＰＰ最大，为１８７．４５ｇＣｍ－２ａ－１，其次为祁连山针叶林⁃高寒草甸生态区（Ⅰ区），为１６５．９４ｇＣｍ－２ａ－１，柴达木盆地荒漠 盐壳生态区（Ⅳ区）和北羌塘高原半荒漠 荒漠生态区（Ⅴ区）植被ＮＰＰ最小，分别１７．１０ｇＣｍ－２ａ－１和７．９６ｇＣｍ－２ａ－１㊂因为Ⅱ区有青海省最优质的天然草原和一部分农田，植被的覆盖率高，ＮＰＰ较大，柴达木盆地荒漠 盐壳生态区和北羌塘高原半荒漠 荒漠生态区都是以荒漠草甸，冰雪为主，限制了植物的生长，导致ＮＰＰ较低㊂局部来看，Ⅳ区和Ⅴ区的变化趋势不大，基本上是持平状态，其他生态区的年际变化基本一致，均表现出降⁃升⁃降⁃升⁃降⁃升⁃降⁃升⁃降的波动状态，Ⅰ区和Ⅳ区的ＮＰＰ最小值均出现在２００１年，且分别为１４１．８８ｇＣｍ－２ａ－１和１２．９８ｇＣｍ－２ａ－１，Ⅲ区和Ⅴ区的ＮＰＰ最小值均出现在２００８年，分别为８４．８０ｇＣｍ－２ａ－１和４．９０ｇＣｍ－２ａ－１，Ⅱ区的ＮＰＰ最小值出现在２０００年，为１５６．０７ｇＣｍ－２ａ－１，此外，不同生态区ＮＰＰ最大值出现的时间不全一致，Ⅱ区㊁Ⅲ区㊁Ⅳ区和Ⅴ区的ＮＰＰ最大值出现在２０１０年，分别为２０７．４３㊁１１９．６８㊁２１．５２ｇＣｍ－２ａ－１和１２．４７ｇＣｍ－２ａ－１，Ⅰ区的ＮＰＰ最大值出现在２００５年，为１７８．５８ｇＣｍ－２ａ－１，这是因为不同生态区因受地形㊁气候㊁植被数量和质量等诸多因素影响，并且气候因子变化导致其气候型具有很大空间差异，从而使ＮＰＰ的最大值和最小值出现的时间不全一致㊂２１３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图６㊀分生态功能区植被ＮＰＰ变化趋势㊀Ｆｉｇ．６㊀ＶａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｒｅａｓ３．３㊀ＮＰＰ空间变化特征３．３．１㊀２０００年与２０１４年ＮＰＰ空间变化图７表明，青海省大部分地区ＮＰＰ值是增加的，在海东市㊁西宁市㊁海南州的北部和黄南州北部地区ＮＰＰ的增加值大于９０ｇＣｍ－２ａ－１，占总面积的０．８％，海北州的东北部㊁海南州南部地区ＮＰＰ的增加值为６０ ９０ｇＣｍ－２ａ－１，占总面积１．６％，黄南州南部㊁果洛州南部地区ＮＰＰ的增加值３０ ６０ｇＣｍ－２ａ－１，占总面积的５．６％格尔木市㊁玉树州㊁果洛的中部和北部㊁海南州的东南部㊁海北州的西北部地区ＮＰＰ的增加值为０ ３０ｇＣｍ－２ａ－１，占总面积的４２．４％，海西州的绝大部分区域ＮＰＰ的增加值为－３０ ０ｇＣｍ－２ａ－１，占总面积的４９．１％㊂３．３．２㊀２０００ ２０１４年ＮＰＰ总体趋势青海省１５年间ＮＰＰ由北到南㊁由西到东呈现逐渐图７㊀２０００与２０１４年青海省ＮＰＰ空间变化图㊀Ｆｉｇ．７㊀ＳｐａｔｉａｌｃｈａｎｇｅｍａｐｏｆＮＰＰｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｉｎ２０００ａｎｄ２０１４增加趋势，平均趋势系数为０．６１，ＮＰＰ增加的区域占总面积的１５％，其中显著增加区域为２．８％，轻度增加区域为１２．２％，主要分布在海东市大部分区域㊁海北州南部㊁海南州北部㊁黄南州北部地区，基本不变区域占总面积的２２．３％，主要分布在海北州中部和西北部㊁海西州东部㊁玉树州东南部㊁果洛州北部区域，ＮＰＰ减少的区域占总面积的６２．６％，其中显著减少占１．８％，轻度减少占６０．８％，主要分布在格尔木市㊁玉树州的西北部㊁海西州的中部及以西的地区（图８）㊂３．３．３㊀ＮＰＰ变化的未来趋势预测图９表明，Ｈｕｒｓｔ的值域范围为０ ０．３９，均值为０．１２，除了河流湖泊，建筑用地和未利用土地，青海省ＮＰＰ变化特征为反持续性特征，将Ｈｕｒｓｔ指数划分为弱㊁中㊁强３个反持续性类型，其阈值分别为：＜０．１，０．１ ０．１５和＞０．１５㊂从弱㊁中㊁强的程度来看，强反持续性占流域面积的１３．８７％，中反持续性占流域面积的１９．６６％，弱反持续性占流域面积的２０．７３％，说明青海省有五分之一的地区未来ＮＰＰ变化与过去ＮＰＰ的变化一致，但这种持续性表现得不够明显，三分之一地区未来ＮＰＰ的变化与过去ＮＰＰ变化有较强的相关性㊂４㊀青海省ＮＰＰ主要影响因素４．１㊀气候因子对ＮＰＰ的影响４．１．１㊀２０００ ２０１０年研究区气温和降水变化趋势ＩＰＣＣ第五次评估报告指出，全球气候正在变暖，而且气候变暖与碳循环存在显著的正相关关系，但是不同地区的气候因子对ＮＰＰ积累的作用也不尽相同，表现为促进或者抑制，由此表明，植被ＮＰＰ对降水和气温的反应较为强烈㊂由图１０可知，近１５年青海省降水的波动幅度明显大于气温的波动幅度，但除了特殊年份，降水和气候总体均趋于增加的趋势，气候也是趋于暖湿化，降水从２０００年到２００５年处于缓慢增加，２００６年降低，之后又处于上升阶段，直到２０１３年急速下降，在２００１年，年平均降水最低为２５４．５ｍｍ；气温从２０００年３１３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀图８㊀２０００—２０１４年青海省ＮＰＰ线性变化趋势图Ｆｉｇ．８㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｌｉｎｅａｒｔｒｅｎｄｏｆａｎｎｕａｌＮＰＰｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｆｒｏｍ２０００ｔｏ２０１４图９㊀ＮＰＰ未来趋势预测图Ｆｉｇ．９㊀ＮＰＰｆｕｔｕｒｅｔｒｅｎｄｆｏｒｅｃａｓｔ到２０１５年基本上波动上升，在２００４年，气温迅速骤降，２０１２年出现缓慢下降状态，２０００年的年平均气温最低，为１．７７ħ㊂４．１．２㊀２０００ ２０１０年气温㊁降水的相关性分析对ＮＰＰ的影响由图１１可知，青海省年平均降水量与年均ＮＰＰ的相关系数为０．２１，从降水逐像元来看，局部地区相关性较强，在青海省西南部和中部地区呈正相关关系，分别在格尔木市㊁玉树州和果洛州的南部，海南州和黄南州的北部，海西州东部，海东市西部以及西宁市㊂玉树州中西部㊁果洛州北部㊁海南州和黄南州南部呈负相关关系㊂从全省来看，年平均气温与年均ＮＰＰ的相关系数为０．００６，整体的相关性较弱，对气温进行逐像元分析，局部地区相关性较强，在玉树州和海东市东部㊁黄南州中北部㊁海北州和海南州南部和西宁市呈正相关关系，在果洛州和格尔木市大部分区域㊁玉树州的西南部呈负相关关系㊂总体来说，气温相关系数分布与降雨相关系数分布具有很好的互补性，在气温相关程度高的地区，降雨相关程度低，反之亦然㊂４．２㊀海拔高度对ＮＰＰ的影响由于研究区海拔从１７１９ｍ上升到６５９５ｍ，落差达到４８７４ｍ，造成地貌类型复杂多样，而不同的海拔高度因为水热条件组合差异，形成了显著的垂直自然分异，进而又影响ＮＰＰ大小㊂图１２表明，随着海拔的增加，植被ＮＰＰ总体表现出缓慢增加之后迅速下降，出现低峰，又开始迅速上升，之后开始下降到０，且不同海拔高度上植被ＮＰＰ差异明显，具有双峰值特征，当海拔从１７１９ｍ上升到２４００ｍ时，植被ＮＰＰ缓慢增加，研究发现该海拔范围正处于西宁市㊁海东市㊁黄南州的北部，植物种类丰富多样，以农田为主，是重要的农牧业经济区，ＮＰＰ值较大，当海拔从２４００ｍ上升到３２００ｍ时，ＮＰＰ值呈现下降趋势，出现一个低峰值，为３５．６５ｇＣｍ－２ａ－１，此海拔范围正处于海南州的共和县㊁青海湖范围㊁格尔木市㊁海西州的柴达木盆地，这些区域是沙地和盐碱地带，受地形㊁水分和土质条件的限制，雨水较少，荒漠化程度较大，ＮＰＰ值小，当海拔从３２００ｍ上升到４０００ｍ时，ＮＰＰ值呈现上升趋势，出现一个高峰值，为１６７．３１ｇＣｍ－２ａ－１，此海拔范围正处于海南州的日月山㊁海北州的大坂山和果洛州的大武镇，草原面积广阔，山地森林发育较好，温度和水分条件适宜，ＮＰＰ值达到较４１３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图１０㊀２０００—２０１４年降水与气温年际变化Ｆｉｇ．１０㊀Ｃｈａｎｇｅｓｏｆａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｆｒｏｍ２０００ｔｏ２０１４图１１㊀年均ＮＰＰ与年降水和年气温的相关系数示意图Ｆｉｇ．１１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒｌｙＮＰＰａｎｄｙｅａｒｌｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｙｅａｒｌｙｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ图１２㊀不同海拔高度１５年平均ＮＰＰ变化㊀Ｆｉｇ．１２㊀ＩｍｐａｃｔｏｆｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｎａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌＮＰＰｆｒｏｍ２０００ｔｏ２０１４大，当海拔超过４０００ｍ时，ＮＰＰ值持续减小，主要以裸岩㊁冰川覆盖为主，受人类的活动影响极小，高寒的环境植被的生产力受到限制，所以ＮＰＰ值均低于５０ｇＣｍ－２ａ－１㊂４．３㊀土地利用／覆被变化（ＬＵＣＣ）对ＮＰＰ的影响土地利用变化是人类活动在地理环境空间上强度大小的直观变现，为了研究青海省土地利用动态变化的时空特征，考虑到获取数据的可行性，故选取中国科学院资源环境数据云平台的２０００年㊁２０１５年分辨率１０００ｍ的全国土地利用数据，结合青海省实际情况，故将其土地利用类型数据合并成６种土地利用类型（即耕地㊁林地㊁草地㊁水体㊁建设用地和未利用地），用以表征２０００至２０１５年来青海省土地利用的类型变化特征（表５㊁图１３）㊂（１）近１５年来耕地面积减少最少，面积减少了１４ｋｍ２，其变化率为－０．１７％，由于国家实施退耕还林政策，导致耕地面积有所减少㊂５１３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀（２）林地面积减少了７６ｋｍ２，变化率为－０．２７％，受到气温㊁降水㊁海拔的影响，林地面积有一定的退化㊂（３）１５年来草地面积减少最多，减少了１２６０ｋｍ２，变化率为－０．３３％，由于青海省过度的放牧，导致草地面积减少较多㊂（４）水域面积增加最为明显，增加了１５００ｋｍ２，变化率为５．４０％，主要是由于青海省是三江源的发源地，受降水㊁冰川融化等影响，青海湖的面积也不断扩大㊂（５）城镇用地增加较多，增加了７６３ｋｍ２，变化率为７７．１５％，１５年来青海省经历了大规模的城镇扩张及城市化进程，一些草地和林地都转化为建设用地㊂（６）未利用地面积减少较多，减少了９１３ｋｍ２，变化率为０．３３％，该土地类型变化幅度较大㊂表５㊀２０００、２０１５年青海省各土地利用类型面积及变化率Ｔａｂｌｅ５㊀ＴｈｅａｒｅａｓａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｌａｎｄｃｏｖｅｒｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｄｕｒｉｎｇ２０００ａｎｄ２０１５土地利用类型Ｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ２０００年２０１５年２０００ ２０１５变化面积／ｋｍ２％面积／ｋｍ２％面积／ｋｍ２％耕地Ｐｌｏｕｇｈ８２５４１．１５８２４０１．１４－１４－０．１７林地Ｆｏｒｅｓｔｒｙ２８３６７３．９６２８２９１３．９５－７６－０．２７草地Ｍｅａｄｏｗ３７７２４６５２．６４３７５９８６５２．４６－１２６０－０．３３水体Ｗａｖｅ２７７６５３．８７２９２６５４．０８１５００５．４０建设用地Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ９８９０．１４１７５２０．２４７６３７７．１５未利用地Ｕｎｔｒｅａｔｅｄ２７４０４３３８．２４２７３１３０３８．１１－９１３－０．３３图１３㊀２０００年和２０１５年青海省土地利用现状图Ｆｉｇ．１３㊀ＴｈｅｍａｐｏｆｌａｎｄｕｓｅｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｉｎ２０００ａｎｄ２０１５５㊀结论本文利用２０００ ２０１４年ＭＯＤ１７Ａ３数据集的年均ＮＰＰ数据和青海省３９个气象站点资料，通过ＧＩＳ空间分析法和数理统计方法分析了青海省植被ＮＰＰ的时空变化特征及气候因子的相关性，结果表明：（１）青海省植被年均ＮＰＰ在２０００ ２０１４年间整体分布与区域海拔的高低分布大体致，受到地区的差异，呈现由南到北㊁由东到西递减的趋势；从生态功能区看，各生态区的空间差异显著，表现为Ⅱ区＞Ⅰ区＞Ⅲ区＞Ⅳ区＞Ⅴ区，从行政划分来看，黄南藏族自治州的年均ＮＰＰ最高，为３００．２７ｇＣｍ－２ａ－１，西宁市ＮＰＰ仅次于黄南藏族自治州，为２８５．９１ｇＣｍ－２ａ－１，海北藏族自治州居第四，年均ＮＰＰ为２１２．２９ｇＣｍ－２ａ－１，海西藏族自治州㊁玉树藏族自治州和格尔木市年均ＮＰＰ低于１００ｇＣｍ－２ａ－１，分别为２６．１７ｇＣｍ－２ａ－１㊁５５．４９ｇＣｍ－２ａ－１和１７．７２ｇＣｍ－２ａ－１㊂６１３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀（２）从年际变化来看，ＮＰＰ值的波动范围集中在６８．８３ ９２．０７ｇＣｍ－２ａ－１，平均值７９．０５ｇＣｍ－２ａ－１，其中２００１年出现最小值，为６８．８３ｇＣｍ－２ａ－１，２００４年出现最大值，为９２．０７ｇＣｍ－２ａ－１，整体上看，Ⅳ区和Ⅴ区的变化趋势不大，基本上是持平状态，其他生态区的年际变化基本一致，均表现出降⁃升⁃降⁃升⁃降⁃升⁃降⁃升⁃降的波动状态㊂（３）青海省在２０１４年与２０００年间大部分地区ＮＰＰ值增加，由南到北㊁由东到西递减，２０００ ２０１４年青海省ＮＰＰ变化趋势由北到南㊁由西到东呈现逐渐增加趋势，平均趋势系数为０．６１，ＮＰＰ值增加的区域占总面积的１５％，其中显著增加区域为２．８％，轻度增加区域为１２．２％，青海省ＮＰＰ值的Ｈｕｒｓｔ的值域范围为０ ０．３９，均值为０．１２，除了河流湖泊，建筑用地和未利用土地，青海省ＮＰＰ变化特征为反持续性特征㊂（４）气候因子（年平均降水量和年均气温）对年均ＮＰＰ的分布有影响，海拔的高低造成气温㊁降水和土壤的差异，间接影响植被ＮＰＰ，１５年土地利用／覆被变化（ＬＵＣＣ）表现为草地面积减少最多，这是导致ＮＰＰ减少的主要原因㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀李博．生态学．北京：高等教育出版社，２０００：２１３⁃２１４．［２］㊀李高飞，任海，李岩，柳江．植被净第一性生产力研究回顾与发展趋势．生态科学，２００３，２２（４）：３６０⁃３６５．［３］㊀吴家兵，张玉书，关德新．森林生态系统ＣＯ２通量研究方法与进展．东北林业大学学报，２００３，３１（６）：４９⁃５１．［４］㊀ＣｌａｒｋＤＡ，ＢｒｏｗｎＳ，ＫｉｃｋｌｉｇｈｔｅｒＤＷ，ＣｈａｍｂｅｒｓＪＱ，ＴｈｏｍｌｉｎｓｏｎＪＲ，ＮｉＪ．Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｓ：ｃｏｎｃｅｐｔｓａｎｄｆｉｅｌｄｍｅｔｈｏｄｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２００１，１１（２）：３５６⁃３７０．［５］㊀朱文泉，陈云浩，徐丹，李京．陆地植被净初级生产力计算模型研究进展．生态学杂志，２００５，２４（３）：２９６⁃３００．［６］㊀朱文泉．中国陆地生态系统植被净初级生产力遥感估算及其与气候变化关系的研究［Ｄ］．北京：北京师范大学，２００５．［７］㊀赵俊芳，延晓冬，朱玉洁．陆地植被净初级生产力研究进展．中国沙漠，２００７，２７（５）：７８０⁃７８６．［８］㊀王莺，夏文韬，梁天刚．陆地生态系统净初级生产力的时空动态模拟研究进展．草业科学，２０１０，２７（２）：７７⁃８８．［９］㊀孙金伟，关德新，吴家兵，金昌杰，袁凤辉．陆地植被净初级生产力研究进展．世界林业研究，２０１２，２５（１）：１⁃６．［１０］㊀ＢｏｙｓｅｎＪＰ．ＤｉｅＳｔｏｆｆｐｒｏｄｕｋｔｉｏｎｄｅｒｐｆｌａｎｚｅｎ．１９３２．［１１］㊀ＭｏｎｓｉＭ，ＳａｅｋｉＴ．Ｕｂｅｒｄｅｎｌｉｃｈｔｆａｋｔｏｒｉｎｄｅｎｐｆｌａｎｚｅｎｅｓｅｌｌｓｃｈａｆｔｅｎｕｎｄｓｅｉｎｅｂｅｄｅｕｔｕｎｇｆｕｒｄｉｅｓｔｏｆｆｐｒｏｄｕｋｔｉｏｎ．ＪａｐａｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９５３，１４：２２⁃５２．［１２］㊀潘竟虎，李真．２００１ ２０１２年西北干旱区植被净初级生产力时空变化．生态学杂志，２０１５，３４（１２）：３３３３⁃３３４０．［１３］㊀高原．基于遥感的新疆ＮＰＰ时空变化特征及其影响因素分析［Ｄ］．兰州：西北师范大学，２０１５．［１４］㊀江源通．湘江流域植被ＮＰＰ时空动态及影响因素分析［Ｄ］．湘潭：湖南科技大学，２０１５．［１５］㊀ＬｏｂｅｌｌＤＢ，ＨｉｃｋｅＪＡ，ＡｓｎｅｒＧＰ，ＦｉｅｌｄＣＢ，ＴｕｃｋｅｒＣＪ，ＬｏｓＳＯ．ＳａｔｅｌｌｉｔｅｅｓｔｉｍａｔｅｓｏｆｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９８２⁃１９９８．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，８（８）：７２２⁃７３５．［１６］㊀方精云，刘国华，徐嵩龄，王庚辰，温玉璞．中国陆地生态系统的碳库．温室气体浓度和排放监测及相关过程．北京：中国环境科学出版社，１９９６：１０９⁃１２８．［１７］㊀朱文泉，潘耀忠，张锦水．中国陆地植被净初级生产力遥感估算．植物生态学报，２００７，３１（３）：４１３⁃４２４．［１８］㊀ＴａｏＢ，ＬｉＫＲ，ＳｈａｏＸＭ，ＣａｏＭＫ．ＴｈｅｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１３（２）：１６３⁃１７１．［１９］㊀陈晓玲，曾永年．亚热带山地丘陵区植被ＮＰＰ时空变化及其与气候因子的关系 以湖南省为例．地理学报，２０１６，７１（１）：３５⁃４８．［２０］㊀仓生海．青海省天然草地植被净初级生产力分析 基于Ｍｉａｍｉ模型．安徽农业科学，２０１１，３９（１１）：６４０９⁃６４１０．［２１］㊀朱文泉，潘耀忠，张锦水．中国陆地植被净初级生产力遥感估算．植物生态学报，２００７，３１（３）：４１３⁃４２４．［２２］㊀范娜，谢高地，张昌顺，陈龙，李文华，成升魁．２００１年至２０１０年澜沧江流域植被覆盖动态变化分析．资源科学，２０１２，３４（７）：１２２２⁃１２３１．［２３］㊀潘竟虎，徐柏翠．中国潜在植被ＮＰＰ的空间分布模拟．生态学杂志，２０２０，３９（０３）：１００１⁃１０１２．［２４］㊀王亚慧，李致家，黄鹏年，戴金旺．Ｔｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ经验公式在降雨径流模拟中的适用性研究．水电能源科学，２０１９，３７（１２）：６⁃９．［２５］㊀李洁，张远东，顾峰雪，黄玫，郭瑞，郝卫平，夏旭．中国东北地区近５０年净生态系统生产力的时空动态．生态学报，２０１４，３４（０６）：１４９０⁃１５０２．［２６］㊀冯磊，杨东，黄悦悦．２０００ ２０１７年川渝地区植被ＮＤＶＩ特征及其对极端气候的响应．生态学杂志：１⁃１２［２０２０⁃０５⁃２６］．ｈｔｔｐｓ：／／ｄｏｉ．ｏｒｇ／１０．１３２９２／ｊ．１０００⁃４８９０．２０２００７．０２８［２７］㊀赵瑞东．气候变化和人类活动对黄土高原植被ＮＤＶＩ的影响研究［Ｄ］．兰州：西北师范大学，２０１８．［２８］㊀潘竟虎，黄克军，李真．２００１ ２０１０年疏勒河流域植被净初级生产力时空变化及其与气候因子的关系．生态学报，２０１７，（６）：１⁃１２．［２９］㊀刘旻霞，赵瑞东，邵鹏，焦骄，李俐蓉，车应弟．近１５ａ黄土高原植被覆盖时空变化及驱动力分析．干旱区地理，２０１８，４１（０１）：９９⁃１０８．［３０］㊀李金珂，杨玉婷，张会茹，黄铝文，高义民．秦巴山区近１５年植被ＮＰＰ时空演变特征及自然与人为因子解析．生态学报，２０１９，３９（２２）：８５０４⁃８５１５．７１３５㊀１５期㊀㊀㊀刘旻霞㊀等：青海省植被净初级生产力（ＮＰＰ）时空格局变化及其驱动因素㊀。
生态名词解释
第一章绪论一、名词解释1.生物圈（Biosphere）: 地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
它包括岩石圈（lithosphere）的上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）的下层。
2.生态学（Ecology）：研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学（Hackel,1869）。
研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学（马世骏，1980）。
第二章生物与环境（个体生态学）一、名词解释1、生态价(生态幅)(ecological amplitude or ecological valence)：每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅(ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。
2、内稳态(Homeostasis)：有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境，称为稳态。
3、小气候(microclimate) ：小环境当中的气象条件则称为小气候(microclimate)或称为生物气候(bioclimate)，即生物栖息地的气候，这种气候由于受局部地形、植被和土壤类型的影响而与大气候(macroclimate)有着极大的差别。
生态学研究更加重视生物的小环境。
4、生态因子(ecological factors)：生态因子(ecological factors) ：指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。
生物生活所不可缺少的各种生态因子，统称为生存条件（survival condition)。
生态因子有时也被称为环境因子(environmental factor)。
区别：生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。
生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类：生物因子（biotic factors）：有机体（同种和异种）；非生物因子(abiotic factors)：温度、光、湿度、pH、氧气等。
生态系统中的初级生产力
生态系统中的初级生产力生态系统中的植物所固定的太阳能或制造的有机物质成为初级生产量或第一性生产量（primary production）。
动物和其它异养生物的生产量称为次级生产量或第二性生产量（second production）。
总初级生产量（GP）= 净初级生产量（NP）+ 呼吸消耗（R）净初级生产量（NP）= 总初级生产量（GP）- 呼吸消耗（R）初级生产量常以每年每平方米生产的有机物干重（g/ m2.a）或固定的能量值（J/ m2.a）表示。
生态系统内单位面积现存的有机物就是生物量（biomass），实际上就是净生产量的累计量。
其单位为（g/m2）或（J/ m2）。
对生态系统中的某一营养级来说，总生物量在某一时期的变化为：dB/dt = NP-R-H-D（H为被较高营养级动物所取食的生物量；D为死亡所损失的生物量）。
地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大，并因气候的不同而异（见表，书214页）。
同时也随生态系统的发育而变化。
对于动物种群来说，转化为次级生产量（肉、奶、蛋、毛皮、骨骼、血液、蹄、角、内脏等）的能量收支可用下式表示：C = A+FUC：从外界摄取的能量，A：被同化的能量，FU：以粪便、热量等形式损失的能量。
A =P+RP：次级生产量，R：呼吸消耗。
因此，P = C-FU-R（一）初级生产的基本概念生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定。
因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（Primary Production）。
在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross primary production）。
npp净初级生产力
npp净初级生产力
净初级生产力(NPP:net primary productivity)是生产者能用于生长、发育和繁殖的能量值，也是生态系统中其他生物成员生存和繁衍的物质基础。
净初级生产力=总初级生产力-自养呼吸消耗
地球上的生态系统种类繁多，其净初级生产力有很大差异。
陆地上，由热带雨林向亚热带常绿林、温带落叶林、北方针叶林、热带稀树草原、温带草原、苔原到荒漠，其净初级生产力依次下降。
海洋中净初级生产力最高的地方有珊瑚礁、海藻床和上涌流区域，其次是大陆架;大洋的生产力相当低，相当于陆地的荒漠。
植物通过光合作用将太阳能固定并转化为植物生物量。
单位时间和单位面积上，绿色植物通过光合作用产生的全部有机物同化量，即光合总量，叫总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP);
净初级生产力(NPP)则是由光合作用所产生的有机质总量中扣除自养呼吸后的剩余部分。
LYT_1721-2008_森林生态系统服务功能评估规范
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功能类别 涵养 水源
保育 土壤
固碳 释氧
积累营养物质
净化 大气 环境
表 1 森林生态系统服务功能实物量评估公式及参数设置
指标 调节 水量
Q 氟化物为单位面积林分吸收氟化物量，单位：kg.hm-2.a-1； A为林分面积，单位：hm2。
吸收
G氮氧化物 = Q氮氧化物 A
G氮氧化物为林分年吸收氮氧化物量，单位：t.a-1；
氮氧化物量 Q氮氧化物为单位面积林分年吸收氮氧化物量，单位：kg.hm-2.a-1； A为林分面积，单位：hm2。
吸收 重金属量
ρ 为林地土壤容重，单位：t.m-3；
N为林分土壤平均含氮量，单位：%；
P为林分土壤平均含磷量，单位：%；
K为林分土壤含钾量，单位：%；
R2为磷酸二铵化肥含磷量，单位：%； C2为氯化钾化肥价格，单位：元.t-1；
M为林分土壤有机质含量，单位：%；
R3为氯化钾化肥含钾量，单位：%； C3为有机质价格，单位：元.t-1。
2 术语和定义
以下术语和定义适用于本标准。 2.1
森林生态系统服务功能：forest ecosystem services 森林生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用。主要包括森林 在涵养水源、保育土壤、固碳释氧、积累营养物质、净化大气环境、森林防护、生物多样性保护和 森林游憩等方面提供的生态服务功能。 2.2 森林生态系统服务功能评估：assessment of forest ecosystem services 采用森林生态系统长期连续定位观测数据、森林资源清查数据及社会公共数据对森林生态系统 服务功能开展的实物量与价值量评估。 2.3 涵养水源：water conservation 森林对降水的截留、吸收和贮存，将地表水转为地表径流或地下水的作用。主要功能表现在增 加可利用水资源、净化水质和调节径流三个方面。
NPP的概念
NPP(植物净初级生产力):一定义:植被净初级生产力(Net PrimaryProductivity，NPP)是指绿色植物在单位时间、单位面积内所累积有机物数量，是由植物光合作用所产生的有机质总量(Gross Primary Productivity，GPP)中减去自养呼吸(Autotrophic Respiration，RA)后的剩余部分[3]，也称净第一生产力。
二作用: 植被净初级生产力指数(NPP)反映的是植物固定和转化光能为化合物的效率，数值上与植物生长、发育、繁殖等自身生命活动相关，同时也为整个生态系统中其他生物成员的生命活动提供了不可或缺的物质基础。
植被净初级生产力能够以统一的尺度标准来衡量区域土地利用/覆被变化过程对植被的影响程度,因此分析区域土地利用/覆被变化过程对植被净初级生产力NPP的影响是土地利用/覆被变化环境效应研究的重要组成部分。
NPP作为地表碳循环的重要组成部分,不仅直接反映了植被群落在自然环境条件下的生产能力,表征陆地生态系统的质量状况,而且是判定生态系统碳源/汇和调节生态过程的主要因子(Fieldetal.,1998),在全球变化及碳平衡中扮演着重要的作用。
三计算公式:农业统计数据包含每一个县级行政单元的数据而且有连续的记载,所以应用统计数据进行NPP估算、NPP模型模拟结果验证与NPP年际变化分析是可行的[14, 22]。
其原理是根据不同作物收获部分的含水量和收获指数(经济产量与作物地上部分干重的比值)将农业统计数据的产量转换为植被碳储量。
从县级农业统计数据到县级行政单元平均NPP 的转换方法为: i -2i i=1i=1i g 1-0.45g ()/0.9N NC Y MC NPP gCm A HI ⨯⨯⨯=⨯∑∑（） 式中,Yi 是统计数据中作物i 的产量,MCi 是作物收获部分的含水量,HIi 是作物i 的收获指数,Ai 是作物收获面积。
为作物收获指数的调整系数,为将NPP 转换为植物地上生物量碳的转换系数[14].。
气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响
第31卷 第11期V o l .31 No .11草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 11月N o v . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.11.023引用格式:常屹冉,张 弛,魏嘉诚,等.气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响[J ].草地学报,2023,31(11):3444-3452C HA N G Y i -r a n ,Z HA N GC h i ,W E I J i a -c h e n g ,e t a l .I m p a c t so fC l i m a t eC h a n gea n d H u m a nA c t i v i t i e so nt h eN e t P r i m a r y P r o d u c t i v i t y o fV e g e t a t i o n i n I n n e rM o n g o l i a [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2023,31(11):3444-3452气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响常屹冉1,2,张 弛2,魏嘉诚2,李显巨1*,嘎毕日2(1.中国地质大学(武汉),湖北武汉430074;2.内蒙古自治区测绘地理信息中心,内蒙古呼和浩特010050)收稿日期:2023-05-04;修回日期:2023-06-24基金项目:内蒙古科技重大专项项目(K J B 2016034);内蒙古自治区科技创新引导资金项目(K C B J 2018072;K C B J 2018069)资助作者简介:常屹冉(1988-),男,汉族,山东济宁人,副高级工程师,主要从事土地利用/土地覆被变化与地理信息系统研究,E -m a i l :70170568@q q .c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :d d w h l x j @c u g.e d u .c n 摘要:为探究内蒙古植被净初级生产力(N e t p r i m a r yp r o d u c t i v i t y ,N P P )的时空格局及其与气候变化的关系㊂本文利用MO D I SN P P 数据分析内蒙古2001 2020年植被N P P 的时空变化,利用T h o r n t h w a i t e 纪念模型和差值比较法分离气候变化和人类活动对于该地区N P P 的影响㊂结果表明:(1)2001 2020年研究区N P P 呈显著的增加趋势(3.29g C ㊃m -2㊃a -1),N P P 总体呈东高西低的空间分布格局,且99.1%的区域N P P 呈升高趋势㊂(2)在植被改善的地区中,大兴安岭地区㊁研究区西南部主要是由人为主导,研究区中部包括通辽赤峰和锡林郭勒等地区主要由气候主导,其他地区由两者共同作用㊂在土地退化的区域,多为人为主导㊂其中,森林主要受人类活动的影响,草地主要受气候变化的影响㊂(3)人类活动影响的N P P (H u m a nn e t p r i m a r yp r o d u c t i v i t y ,HN P P )总体呈正值,即人类活动抑制了植被生长,高值区主要分布在研究区的南部,这些地区人为活动对植被的生长抑制更大㊂关键词:净初级生产力;植被变化;相对贡献度;主导因素;内蒙古中图分类号:P 429 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)11-3444-09I m p a c t s o fC l i m a t eC h a n ge a n dH u m a nA c t i v i t i e s o n t h eN e t P r i m a r y P r o d u c t i v i t y o fV e g e t a t i o n i n I n n e rM o n go l i a C HA N G Y i -r a n 1,2,Z H A N GC h i 2,W E I J i a -c h e n g 2,L IX i a n -ju 1*,G AB i -r i 2(1.C h i n aU n i v e r s i t y O fG e o s c i e n c e s ,W u h a n ,H u b e i P r o v i n c e 430074,C h i n a .2.I n n e rM o n g o l i aA u t o n o m o u sR e gi o n S u r v e y i n g a n d M a p p i n g G e o g r a p h i c I n f o r m a t i o nC e n t e r ,H o h h o t ,I n n e rM o n go l i a 010050,C h i n a )A b s t r a c t :T o e x p l o r e t h e s p a t i o t e m p o r a l p a t t e r no fN e t P r i m a r y P r o d u c t i v i t y (N P P )i n I n n e rM o n g o l i a a n d i t s r e l a t i o n s h i p w i t hc l i m a t e c h a n g e ,t h e s p a t i a l a n d t e m p o r a l c h a n g e s o fN P P i n I n n e rM o n go l i a f r o m2001t o 2010w e r e c a l c u l a t e du s i n g MO D I SN D V I d a t a i n t h i s p a p e r .A n d t h e e f f e c t s o f c l i m a t e c h a n g e a n dh u -m a na c t i v i t i e so n N P Pi nt h er e g i o n w e r e i n v e s t i g a t e db y T h o r n t h w a i t e M e m o r i a lM o d e l a n dD i f f e r e n c e C o m p a r i s o n M e t h o d .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t (1)t h eN P Pi nI n n e r M o n g o l i ae x h i b i t e das i gn i f i c a n t i n -c r e a s i n g t r e n d (3.29g C ㊃m -2㊃a -1)f r o m2001t o 2020.T h e o v e r a l l s pa t i a l d i s t r ib u t i o n p a t t e r n o fN P P i n I n n e rM o n g o l i aw a s h i g h i n t h e e a s t a n d l o w i n t h ew e s t .R e g a r d i n g s pa t i a l v a r i a t i o n ,99.1%o f I n n e rM o n -g o l i ad i s p l a y e d a n i n c r e a s i n g t r e n do fN P P ,o fw h i c h56.4%w e r e s i g n i f i c a n t (P <0.01).(2)A m o n g th e a r e a sw i t h i m p r o v e dv e g e t a t i o n ,t h eD a x i n g a n l i n g a r e aa n dt h es o u t h w e s t e r n p a r to f t h es t u d y ar e aw e r e m a i n l y d o m i n a t e db y h u m a na c t i v i t i e s .T h e c e n t r a l p a r t o f t h e s t u d y a r e a ,i n c l u d i n g T o n g l i a o ,C h i f e n g an d X i l i n g o l ,w a sm a i n l y d o m i n a t e db y c l i m a t e c h a n ge ,w h i l eb o t hd o m i n a t e d t h e o t h e r a r e a s .A n d i n t h e a r e a s of l a n d d eg r a d a t i o n i sm o s t l yh u m a n a c ti v i t i e s -l e d .I n t e r m s o f v e g e t a t i o n t y p e ,f o r e s t sw e r em a i n l y a f f e c t e d b y h u m a n a c t i v i t i e sw h i l e g r a s s l a n d sw e r em a i n l y a f f e c t e d b y c l i m a t e c h a n g e .(3)T h e o v e r a l l po s i t i v e v a l u e o f a n t h r o p o g e n i cH u m a n N e tP r i m a r y P r o d u c t i v i t y (H N P P )m e a n s t h a ta n t h r o p o ge n i ca c t i v i t i e sr e s t r i c t第11期常屹冉等:气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响v e g e t a t i o n g r o w t h.T h eh i g h-v a l u e a r e a s a r em a i n l y l o c a t e d i nt h e s o u t h e r n p a r t o f t h e s t u d y a r e a,w h e r e a n t h r o p o g e n i c a c t i v i t i e s r e s t r i c t e d t h e g r o w t ho f v e g e t a t i o nm o r e.K e y w o r d s:N e t p r i m a r y p r o d u c t i v i t y;V e g e t a t i o n c h a n g e s;R e l a t i v e c o n t r i b u t i o n;L e a d i n g f a c t o r;I n n e rM o n g o l i a植被是陆地生态系统的主体,在全球气候变化中具有重要的作用[1]㊂气候不仅可以影响地表植被的生长,影响群落的组成,反过来,植被也可以通过影响地表的反照率以及蒸腾来改变地表能量的分配进而影响局地及区域的气候[2]㊂因此在全球气候变化的背景下,植被对气候的响应研究亟待探究㊂植被净初级生产力(N e t p r i m a r yp r o d u c t i o n,N P P)是光合作用生产的有机质总量中扣除自养呼吸后的剩余部分,是地表碳循环的重要组成部分,也是描述植被生长状况的重要指标之一[3-4],近年来在植被生长[5-7]㊁陆地碳循环[8]等方面得到了广泛的应用㊂随着遥感技术的发展,基于植被指数的大区域植被N P P变化成为研究热点[9-11]㊂研究表明黄土高原地区植被N P P总体呈波动上升趋势,降水和气温的耦合作用是该地区N P P变化的主要因素㊂从植被类型来看,干旱对于河西走廊林地N P P影响最大,草地次之;从不同季节来看,干旱对夏季N P P影响最大[12]㊂施红霞等[13]的研究表明,相较于1986 2005年,21世纪北半球中高纬度地区陆地N P P呈增加趋势,且在高排放情境下(R C P8.5),增加更明显㊂21世纪北半球中高纬度地区N P P受辐射和降水显著影响的地区在增大,而受温度显著影响的地区在减少㊂内蒙古地区位于中国北部,是干旱半干旱典型区㊂植被对于气候变化和人类活动极为敏感㊂近年来,该地区呈显著的增温趋势,其中内蒙古中部升温趋势在0.44ħ/10a以上[14],显著高于全球平均水平[15]㊂此外,人类活动对于该地区的草地生态系统也具有不同程度的影响[16-17]㊂因此,该地区气候变化和人类活动对于植被N P P的影响研究就极为重要㊂研究表明干旱对于锡林郭勒草原植被N P P会造成不同程度的抑制作用[4]㊂而除了降水外,放牧是锡林郭勒草原植被N P P变化的主要驱动因素[18]㊂高艺宁等[19]的结果也表明内蒙古荒漠草原植被N P P与降水的相关系数更高㊂滑永春等[20]的结果表明,降水对于内蒙古草原N P P的驱动力更大,其结果也表明人类活动对于草原的恢复有正向作用㊂然而气候变化和人类活动对于植被N P P的共同影响以及定量关系还有待研究㊂这对于内蒙古地区生态建设和农业可持续发展具有重要意义㊂本文基于MO D I S N P P数据分析2001 2020年内蒙古地区植被N P P的时空变化特征,利用气象数据,通过主导因素分析㊁贡献度分析㊁偏相关分析等方法,探究气候要素和人类活动对于研究区植被N P P的影响,量化气候变化和人类活动对于植被N P P的影响程度,为内蒙古地区生态屏障的建设以及农牧业的可持续发展提供依据㊂1数据与方法1.1研究区概况内蒙古地区位于我国北部边疆,位置介于37ʎ24'~53ʎ23'N,97ʎ12'~126ʎ04'E之间㊂总体呈东北西南走向,东西跨越2400多千米,南北跨越1700多千米[14]㊂其北部与蒙古国㊁俄罗斯接壤,横跨东北,华北和西北三大区㊂国内与黑龙江省㊁吉林省㊁辽宁省等8个省区相接,面积为118.3ˑ104k m2,是中国第三大省区[21]㊂内蒙古位于蒙古高原的南部㊁气候为大陆性气候,由于较高的纬度和较少的降水,对于气候变化极为敏感,是中国北方的重要生态屏障㊂植被类型主要有针叶落叶林㊁草甸草原㊁典型草原㊁荒漠草原等,植被类型较多样[22]㊂图1研究区概况图F i g.1 O v e r v i e w m a p o f t h e s t u d y a r e a1.2数据来源及处理1.2.1遥感数据 N P P是反映植被生长状况的重要指标,本文从N A S A官网(h t t p s://s e a r c h.e a r t h-d a t a.n a s a.g o v/)下载了MO D17A3产品㊂该产品5443草地学报第31卷为全球2000年以来的植被指数产品,具有1k m的空间分辨率,时间分辨率为年㊂下载了2001 2020年的数据㊂通过MR T软件进行影像的拼接和裁剪并提取其中的N P P数据集㊂通过E N V I软件进行影像的合成,最终得到逐年的N P P数据集㊂1.2.2气象数据气象数据下载自国家气象科学数据中心(h t t p://d a t a.c m a.c n/d a t a),本文下载了2001 2020年内蒙古地区119个气象站点气温和降水的月数据集(图1)㊂以研究区的气象站点的经纬度数据为基础,利用A n u s p l i n软件,考虑高程要素进行了气象要素空间化,进而获取气象要素的栅格数据,并将其空间分辨率与MO D17A3数据保持一致㊂同时,计算得到研究区时间序列的年均降水与气温㊂1.3植被类型数据植被类型数据同样下载于N A S A官网(h t-t p s://s e a r c h.e a r t h d a t a.n a s a.g o v/),本文下载了MO D I S产品M C D12C1,该产品为每年的全球植被类型数据,空间分辨率为0.05ʎ,包括地圈生物圈计划(I G B P),马里兰大学分类法(UM D),植被指数法(L A I)等,本文选取了常用的I G B P分类数据,下载了2020年的分类数据,通过分类将植被分类为森林㊁草地㊁灌丛㊁城镇㊁农田和荒漠(图1)㊂通过E N-V I软件裁剪得到研究区植被类型图㊂由于除荒漠外,森林和草地面积占研究区的92.5%,因此植被分类分析部分聚焦于这两种类型㊂1.3试验方法1.3.1S e n趋势分析S e n的趋势分析是一种用于检测趋势的稳健非参数统计方法,广泛用于气象㊁水文和植被数据,这种斜率方法的一个主要优点是它不需要遵循特定的分布[23]㊂此外,应用M a n n-K e n d a l l 显著性检验,该检验已被发现能够对水文气象系列的趋势进行稳健量化[24-25]㊂本研究中的S e n趋势分析用于了解N P P等相关指标的变化情况㊂1.3.2偏相关分析偏相关分析是在简单相关系数的基础上,排除其它影响因素的干扰,计算某两个影响因素之间的相关性[26]㊂其计算公式如下:r123=r12-r13r231-r2131-r223(1)式中:r123为控制第三个变量,第一个变量和第二个变量的偏相关系数;r12为第一个变量和第二个变量的简单相关系数;r13为第一个变量和第三个变量的简单相关系数;r23为第二个变量和第三个变量的简单相关系数,并利用T检验进行显著性检验㊂1.3.3差值比较法基于N P P的差值比较法能够真实的反映植被的变化情况,该方法是探究植被变化因素的有效手段[27]㊂假设在未受人类活动,植被N P P仅受气候驱动的生产力为潜在净初级生产力(P o t e n t i a l n e t p r i m a r yp r o d u c t i v i t y P N P P),P N P P 与实际的N P P的差为人类活动影响下的N P P (H u m a nn e t p r i m a r yp r o d u c t i v i t y,H N P P),其计算方法如下:H N P P=P N P P-N P P(2)当H N P P为正值时,表示人类活动导致N P P 下降,当HN P P为负值时表示人类活动导致N P P 升高㊂此外,根据周妍妍等[28]的研究方法,将H N P P的正负变化与变化趋势进行叠加,从而得到人类活动对N P P的影响㊂P N P P的估算方法主要利用T h o r n t h w a i t e纪念模型,基于N P P数据与气温㊁降水数据的最小二乘法得出[29]㊂计算公式如下:P N P P=3000ˑ1-e-0.0009695ˑv-20(3)v=1.05r1+1+1.05r/L2(4) L=3000+25t+0.05t3(5)其中,v为年实际蒸散发量(m m),r为年总降水量(m m),L为年蒸散发量(m m),t为年平均气温(ħ)㊂1.3.4相对贡献度分析为了区别气候变化和人类活动对于植被N P P的相对贡献率,通过N P P及变化量ΔP N P P,ΔH N P P的计算得到[29],具体公式如下:C c l i m a t e=ΔP N P PΔP N P P+ΔHN P Pˑ100%(6) C h u m a n=ΔHN P PΔP N P P+ΔHN P Pˑ100%(7)其中,C c l i m a t e为气候变化对于N P P的相对贡献,而C h u m a n为人类活动对于N P P的相对贡献㊂2结果与分析2.1内蒙古植被N P P及P N P P时空变化为验证P N P P模拟的准确性,本文以气候变化主导区域(图6)的N P P来验证P N P P,共提取514个栅格的N P P值以及所对应的P N P P值,结果如图6443第11期常屹冉等:气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响2所示㊂由图可知,P N P P 与气候变化主导区N P P的相关系数(C o r r e l a t i o nC o e f f i c i e n t ,C C )㊁相对偏差(B I A S )和均方根误差(R o o t m e a ns qu a r ee r r o r ,R M S E )分别为0.81,13.16%和32.30g C ㊃m -2,由此可见P N P P 与气候变化主导区N P P 的一致程度较高且相对偏差小于15%㊂因此,T h o r n t h w a i t e 纪念模型能够较好地模拟气候变化主导区的N P P ,在内蒙古地区适用性良好㊂图2 基于气候变化主导区N P P 对H N P P 模拟性能的检验F i g.2 V e r i f i c a t i o no fHN P Ps i m u l a t i o n p e r f o r m a n c e b a s e do n r e g i o n a lN P Pd o m i n a t e db y c l i m a t e c h a n ge 图3为研究区2001 2020年植被N P P 和P N P P年际变化㊂20年间,植被N P P 总体在156~242gC ㊃m -2之间,平均为208.65g C ㊃m -2,最大值年份为2017年,最小值年份为2001年㊂从变化趋势来看,植被N P P 呈极显著的增加趋势(3.29g C ㊃m -2㊃a-1,P <0.01)㊂此外,在2014年之后,植被N P P 具有一定的波动,上升趋势不明显㊂P N P P 明显高于N P P ,平均为461.07g C ㊃m -2㊂P N P P 上升趋势较为显著(4.19g C ㊃m -2㊃a -1,P <0.05)但波动较大㊂图3 2001 2020年研究区植被N P P 年际变化F i g .3 I n t e r a n n u a l v a r i a t i o no f v e ge t a t i o nN P Pa n d P N P P i n I n n e rM o n go l i a f r o m2001t o 2020 研究区20年N P P 和P N P P 的时空变化如图4所示㊂可以看到整个研究时段内,植被N P P 总体呈东高西低的空间分布格局㊂植被N P P 最高的地区主要分布在大兴安岭地区,部分地区植被N P P 高于500g C ㊃m -2㊂植被N P P 最低的地区主要分布在二连浩特㊁包头北部和鄂尔多斯西部等地区,部分地区的植被N P P 在100g C ㊃m -2以下㊂此外由于研究区西部为荒漠沙漠地区,植被极少,因此西部地区植被N P P 并未计算㊂研究区植被N P P 总体呈上升的趋势(图4c ),研究区均值为4.33g C ㊃m -2㊃a-1㊂上升明显的地区主要分布在大兴安岭的东侧地区,部分地区上升趋势可达6g C ㊃m -2㊃a -1以上㊂N P P 呈减少趋势的地区较小,不到研究区的1%,且分布比较零散㊂从变化的显著性来看,研究区植被生长总体呈改善趋势(图4e ),其中,呈不显著改善的地区占18.4%,呈显著改善的地区占24.3%,呈极显著改善的地区占56.4%㊂极显著改善的地区主要分布在研究区的东部如大兴安岭地区和兴安盟地区㊂退化地区仅占研究区的0.9%,分布较为零散㊂研究区P N P P 同样呈东南高西北低的空间分布(图4b ),P N P P 值较高的地区主要分布在研究区东南部例如通辽㊁赤峰以及呼伦贝尔的东部,部分地区P N P P 在600g C ㊃m -2以上㊂P N P P 值较低的地区主要分布在研究区的西部阿拉善地区,部分地区P N P P 在200g C ㊃m -2以下㊂P N P P 同样呈明显的上升趋势(图4d ),其中上升明显的地区主要分布在通辽㊁赤峰㊁呼伦贝尔西部以及锡林郭勒南部,部分地区上升趋势在6g C ㊃m -2㊃a -1以上,下降地区极小(<0.01%)㊂从显著性来看,研究区P N P P 主要呈上升趋势,其中不显著上升地区占79.60%,显著上升地区占20.06%,其它类别占比较小㊂2.2 气温㊁降水时空变化以及与N P P 的偏相关气温和降水的时空变化以及与植被N P P 的空间偏相关性如图5所示㊂气温总体呈东北低,东南和西部高的空间分布㊂其中大兴安岭北部平均温度最低,西部阿拉善地区,乌海,鄂尔多斯温度最高㊂从变化趋势来看,研究区总体呈明显的升高趋势(图5c),其中西部阿拉善地区和大兴安岭地区上升趋势较明显,部分地区趋势大于(0.3ħ)㊃(10a )-1㊂在鄂尔多斯的西部也存在温度降低的趋势,但面积较小且降低趋势不明显㊂气温与植被N P P 的偏相关性总体较低(图5e ),其中不显著正相关的地区占研究区的55.9%,主要分布在研究区的大兴安岭西7443草 地 学 报第31卷部㊁兴安盟东部㊁以及研究区的南部㊂而不显著负相关的地区占研究区的41.6%,主要分布在呼伦贝尔市的中东部,锡林郭勒盟的大部㊂显著及极显著正相关的面积较小㊂图4 内蒙古地区植被N P P ,潜在N P P (P N P P )空间变化及显著性F i g .4 S p a t i o t e m p o r a l v a r i a t i o n s o f v e g e t a t i o nN P Pa n dP N P Pa n d t h e i r s i g n i f i c a n c e i n I n n e rM o n go l i a 降水总体呈东高西低的空间分布,其中大兴安岭及其东部降水最高,部分地区超过500m m ㊂西部阿拉善地区降水最少,部分地区小于50m m ㊂从变化趋势来看,研究区降水总体呈上升趋势,其中东部降水增加较快,通辽赤峰和兴安盟部分地区增加趋势在(60m m )㊃(10a)-1以上㊂西部降水增加较少㊂阿拉善大部分地区降水增加在(10m m )㊃(10a)-1以内㊂降水与植被N P P 总体呈明显的正相关关系(图5f ),其中呈不显著正相关的地区占研究区的22.3%,主要分布在研究区的北部和西南部㊂呈显著正相关的地区占研究区的30.0%,极显著正相关的地区占研究区的46.1%㊂两类地区主要分布在研究区兴安盟的大部以及中部㊂不显著负相关的地区主要分布在研究区的大兴安岭北部,占研究区的1.3%㊂8443第11期常屹冉等:气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响图5 内蒙古地区气温、降水时空变化及与植被N P P 的偏相关关系F i g .5 S p a t i o t e m p o r a l v a r i a t i o n s o f t e m p e r a t u r e ,p r e c i p i t a t i o n a n d t h e i r p a r t i a l c o r r e l a t i o nw i t hv e g e t a t i o nN P P i n I n n e rM o n go l i a 2.3 植被N P P 变化的主导因素分析利用相对贡献分析,我们得到了研究区不同地区植被N P P 变化的主导因素(图6)㊂可以看到,在植被改善的地区,气候变化主导植被N P P 改善的面积最大,主要分布在研究区的中部,包括呼伦贝尔的西部㊁兴安盟的中东部㊁通辽㊁赤峰㊁锡林郭勒盟㊁乌兰察布㊁呼和浩特㊁包头和巴彦淖尔市㊂而人类活动主导的地区主要分布在大兴安岭地区以及鄂尔多斯的中部㊂共同主导的地区主要分布在大兴安岭的两侧以及研究区的南部,包括赤峰市南部㊁锡林郭勒盟南部㊁乌兰察布市南部㊁呼和浩特市南部和鄂尔多斯市大部㊂植被退化地区面积较小且分布零散,可以看到,总体呈绿色,即人类活动对于植被N P P 的影响占主导㊂为了定量分析研究区不同植被所受人类活动和气候变化的影响面积,本文选取了占研究区面积较大的森林和草地进行分析㊂森林和草地地区植被N P P 改善和退化影响因素和面积如表1所示㊂可以发现,森林和草地受到的人类活动和气候变化影响并不相同㊂从植被改善地区来看,人类活动是主导森林地区植被变化的主要因素(占65.09%),气候变化占主导的占30.37%,共同主导地区面积较小㊂草地地区主要受人类活动和气候变化的共同作用(占70.02%),此外也有24.15%的地区主要受气候变影响㊂从植被退化地区来看,虽然面积较小,但草地地区(占99.66%)和森林地区(占100%)均主要受人类活动的影响㊂9443草 地 学 报第31卷图6 植被改善和退化区N P P 的影响因素F i g .6 I n f l u e n c i n g f a c t o r s o fN P P i nv e g e t a t i o n i m p r o v e m e n t a n dd e gr a d e da r e a s 表1 森林和草地地区植被N P P 改善和退化影响因素和面积T a b l e 1 F a c t o r s a n da r e a s i n f l u e n c i n g N P P i m p r o v e m e n t a n dd e g r a d a t i o no f v e ge t a t i o n i nf o r e s t a n dg r a s s l a n dA r e a s 植被变化总面积人类活动主导占比/%气候变化主导占比/%共同主导占比/%森林植被改善区2.54ˑ1051.66ˑ10565.097.72ˑ10430.371.16ˑ1044.54植被退化区2.44ˑ1032.44ˑ103100----草地植被改善区1.02ˑ1065.97ˑ1045.832.48ˑ10524.157.18ˑ10570.02植被退化区7.34ˑ1037.31ˑ10399.66140.19110.15注:面积单位为k m2N o t e :T h e u n i t o f a r e a i s k m22.4 气候变化和人类活动对于植被N P P 的相对影响通过相对贡献度分析,得到了气候变化和人类活动对于森林和草地植被N P P 的相对贡献率(表2)㊂在森林植被改善的地区,气候变化的贡献率为16.5%,而人类活动贡献率高达83.5%,是森林地区植被改善的主要原因㊂而在退化地区,也是人类活动占主要作用㊂草地改善地区主要收到气候变化的影响(79.33%),而人类活动的贡献率相对较小(20.67%)㊂在退化地区,主要是受人类活动的影响㊂表2 气候变化和人类活动对于不同植被N P P 的相对贡献率T a b l e 2 R e l a t i v e c o n t r i b u t i o n r a t e o f c l i m a t e c h a n ge a n d h u m a na c t i v i t i e s t od if f e r e n t v e ge t a t i o nN P P 气候变化相对贡献率/%人类活动相对贡献率/%森林植被改善区16.5083.50植被退化区0100草地植被改善区79.3320.67植被退化区0.2099.802.5 人类活动对于植被N P P 的影响99.7%的地区H N P P 呈正值(图7a),其中高值区主要分布在通辽㊁赤峰和鄂尔多斯,部分地区在500g C ㊃m -2以上㊂这表明上述地区人类活动导致N P P 明显降低㊂而负值较高的地区主要分布在河套平原,部分地区在-100g C ㊃m -2以上㊂这表明在该地区,人类活动导致N P P 的升高㊂从变化趋势来看(图7b ),H N P P 总体呈增加趋势,其中增加明显的地区主要分布在通辽㊁赤峰和锡林郭勒,部分地区上升趋势在3g C ㊃m -2㊃a -1以上㊂而减小明显的地区主要分布在乌兰察布㊁呼和浩特以及鄂尔多斯的南部,部分地区减小趋势大于3g C ㊃m -2㊃a-1㊂叠加H N P P 的正负与变化趋势可以发现(图7c ),研究区H N P P 为正值且呈上升趋势的地区占研究区的79.9%,这些地区随着人类活动的不断加剧,人类对N P P 影响增大㊂而橙色地区H N P P 为正值,但呈降低趋势,这表明人类活动强度在降低,有利于植被的恢复,这些地区主要分布在大兴安岭东部和北部,以及研究区的西南部,占研究区面积的19.7%㊂在河套平原的西部,该地区H N P P 为负,变化趋势为正,这表明人类活动对于该地区的植被N P P 有正向作用且正向作用在增大㊂543第11期常屹冉等:气候变化和人类活动对内蒙古植被净初级生产力的影响图7 内蒙古地区H N P P 时空变化以及对于N P P 的影响F i g .7 S p a t i o t e m p o r a l v a r i a t i o no fHN P Pa n d i t s i m p a c t o nN P P i n I n n e rM o n go l i a 注:(c )中图例为HN P P 均值与H N P P 趋势的正负叠加,其中正正表示H N P P 均值为正且H N P P 变化趋势为正N o t e :T h e l e g e n d i n (P a n e l c )s h o w s t h e p o s i t i v e a n dn e ga t i v e v a l u e s o fm e a na n d t r e n do fHN P Po v e r l a i d ,w h e r eb o t h p o s i t i v e v a l u e s i n d i -c a t e s a p o s i t i v eHN P Pa nd a p o s i t i v eH N P P t re n d3 讨论从年均N P P 来看,内蒙古草地地区N P P 多集中在200~400g C ㊃m -2,这与穆少杰等[30]的2001 2010年草地平均N P P281.3g C ㊃m -2较为接近㊂图3中四子王旗荒漠草原N P P 主要分布在100~200g C ㊃m -2之间,这与高艺宁等[19]的四子王旗荒漠草原N P P (144.52g C ㊃m -2)值也较为接近㊂这表明MO D I SN P P 数据具有较好的精度,能够满足研究的需要㊂而从时间变化来看,整个研究区99%以上的地区植被N P P 呈上升趋势,这与其他人的结果较为一致[19-20,30]㊂近年来,随着气候变化和人类活动的加剧,内蒙古地区的生态发生了明显的变化㊂从本文结果来看,人类活动和气候变化对于该地区的植被N P P 具有重要的影响,而且在不同地区,两者的影响大小不同㊂从本文的结果来看,大兴安岭地区以及鄂尔多斯地区受近年来退耕还林,草地保护等政策,植被恢复明显[31-32],因此人类活动的影响较气候影响大㊂而在草原地区(包括呼伦贝尔草原㊁锡林郭勒草原等)植被N P P 受人类活动和气候变化的共同影响㊂从上世纪以来,随着内蒙古地区人口增加,人地关系紧张,草原生态受到严重影响㊂但近年来由轮牧改为定牧以及退耕还草等政策使得草地得到了恢复,生态得到了改善㊂在气象要素中,降水是影响草地N P P 的主要影响因素,这与他人的结果一致[19-20,33]㊂另外,在森林和草地退化的地区,人类活动是占主导地位的(表1,表2),这也表明了人类活动对于生态系统负面作用㊂该研究采用T h o r n t h w a i t e 纪念模型来模拟P N P P ,与N P P 的差值来量化人类活动对N P P 的影响,结果表明99.7%的区域人类活动对N P P 增加起到抑制作用,即内蒙古地区人类活动影响降低区域N P P ㊂但T h o r n t h w a i t e 纪念模型引用的是经验参数,未来可以尝试通过遥感影像来获取T h o r n t h -w a i t e 纪念模型的实际蒸散量以更好地模拟内蒙古地区的H N P P 提高大尺度监测模拟的准确性㊂此外,人类活动对内蒙古地区N P P 影响程度受多种因素的限制,量化气候变化和人类活动对内蒙古地区N P P 变化的影响仍是一个巨大的挑战㊂4 结论本研究利用MO D I SN P P 产品㊁气象数据和土地覆被类型数据,通过主导因素分析㊁相对贡献度分析㊁偏相关分析等,计算了内蒙古N P P 的时空变化1543草地学报第31卷规律以及气候变化和人类活动对于N P P的影响,结果表明:近20年来内蒙古N P P的平均值为208.65 g C㊃m-2,N P P总体呈东高西低的空间分布格局,高值区主要分布在大兴安岭地区,与水热分布的趋势基本吻合㊂大兴安岭地区温度适宜㊁降水充沛,水热条件较好,多年平均值普遍高于500g C㊃m-2,低值区主要分布在二连浩特㊁包头北部和鄂尔多斯西部等地区,这些地区降水稀少,多数地区N P P在100g C㊃m-2以下㊂受气候变化和人类活动的影响,在植被改善的地区中,大兴安岭㊁鄂尔多斯主要是由人为主导,通辽赤峰和锡林郭勒等地区主要由气候主导,其他地区由两者共同作用㊂在土地退化的地区,多为人为主导㊂此外,内蒙古99.7%区域H N P P为正值,即人类活动抑制植被的生长,高值区主要分布在研究区的南部,这些地区人为活动对植被的生长抑制更为严重㊂河套平原的西部以及阿拉善的西北部,人类活动导致N P P的升高,但是趋势在降低,表明近年来人类活动对于该地区植被的恢复能力逐渐下降㊂参考文献[1]郭铌,朱燕君,王介民,等.近22年来西北不同类型植被N D V I变化与气候因子的关系[J].植物生态学报,2008,(2):319-327 [2]曹永强,李晓瑞,张亮亮.2000 2014年辽宁省植被动态演变特征分析[J].水利水电技术,2017,48(11):48-56 [3]朱文泉,潘耀忠,张锦水.中国陆地植被净初级生产力遥感估算[J].植物生态学报,2007(3):413-424[4]杜波波.2001 2018年锡林郭勒草原干旱对植被净初级生产力的影响[D].呼和浩特:内蒙古师范大学,2020:1-3 [5]何国兴,柳小妮,张德罡,等.甘肃省草地N P P时空变化及对气候因子的响应[J].草地学报,2021,29(4):788-797 [6]殷欢欢.干旱高温对中国植被总初级生产力的影响[D].兰州:西北师范大学,2021:1-2[7]任涵玉,温仲明,刘洋洋,等.我国北方草地净初级生产力时空动态特征及其与水热因子的关系[J].草地学报,2021,29(8): 1779-1792[8]吴梦月.中国西南地区生态系统碳循环对干旱的响应[D].西安:西安科技大学,2021:1-2[9]冯险峰,孙庆龄,林斌.区域及全球尺度的N P P过程模型和N P P对全球变化的响应[J].生态环境学报,2014,23(3):496-503 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植被遥感粗略总结
GPP，NPP，NEP，NEEGross Primary Production（GPP）is the total amount of CO2 that is fixed by the plant in photosynthesis.Respiration, R,Rp =Respiration by PlantsRh = Respiration by HeterotrophsRd = Respiration by Decomposers (the microbes)Net Primary Production(NPP)is the net amount of primary production after the costs of plant respiration are included. Therefore, NPP = GPP –Rp净初级生产力（NPP）净初级生产力（NPP）则是由光合作用所产生的有机质总量中扣除自养呼吸后的剩余部分。
净初级生产力=总初级生产力-自养呼吸消耗Net Ecosystem Production(NEP)is the net amount of primary production after the costs of respiration byplants, hetertrophs, and decomposers are all included. Therefore,NEP = GPP -(Rp + Rh + Rd)NEP (net ecosystem productivity) 净生态系统生产力：指净第一生产力中再减去异养呼吸所消耗的光合产物碳通过陆地生态系统循环。
NEP=NPP-异养呼吸net ecosystem exchange(NEE) = -NEPGPP (gross primary productivity) 总初级生产力.单位时间内生物通过光合作用途径所固定的光合产物量或有机碳总量,又称总第一性生产力或总生态系统生产力(GEP),是生态系统C循环的基础.NPP (net primary productivity) 净初级生产力植物光合作用所固定的光合产物中扣除植物自身的呼吸消耗部分,也称第一性生产力NPP=GPP-植物自养呼吸NEP (net ecosystem productivity) 净生态系统生产力指净第一生产力中再减去异养呼吸所消耗的光合产物NEP=NPP-异养呼吸NEE (net ecosystem exchange ) 净生态系统碳交换量陆地与大气系统间的CO2通量与生态系统的GPP,NPP,NEP,NBP,在某些假定条件下所观测的CO2通量与其中的某个概念是一致的.一般与NEP 相同,当植被相当繁茂,土壤呼吸相对较小时,可以近似看作为生态系统的NPP.RP =呼吸的植物RH =呼吸异养生物的RD =呼吸的分解者（微生物）第二章双向反射率分布函数（BRDF）的物理意义是：来自方向地表辐照度的微增量与其所引起的方向上反射辐射亮度增量之间的比值。
名词解释
环境：指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切因素的总和。
生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素；环境因子：构成环境的基本成分；主导因子：在众多的生态因子中对生物起决定性作用的那个因子。
利比希（Liebig,德国19世纪）最小因子定律：当植物所能利用的量紧密地接近所需的最低量时，就对其生长和繁殖起限制作用，成为限制因子。
趋同适应：指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。
同一生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出相似的类型。
生活型：植物对于综合环境条件长期适应而在外貌上反应出来的植物类型。
趋异适应：指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。
生态型：同种生物由于趋异适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出不同的类型。
稳态（homeostasis）：有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境。
生态位：同种生物由于趋异适应而在形态、生理及适应方式等方面表现出不同的类型。
基础生态位(fundamental niche)：在没竞争和捕食条件下，有机体的生态位空间。
实际生态位（realized niche）：当有竞争和捕食出现时，有机体所占有的生态位空间。
生态位宽度（生态位广度或生态位大小）：指一个物种所能利用的各种资源总和。
温度梯度（temperature gradient）：自然界中气温、水温或土壤温度随陆地高度或水域及土壤深度变化而出现的阶梯式递增或递减的现象。
温度阈（Temperature thresholds）：高温可能导致酶失活或代谢组分不平衡，例如植物的呼吸作用快于光合作用而导致死亡。
然而高温对外温动物最普遍的影响是引起脱水。
生态系统的生产量和生物量
地球各地的净初级生产量比较
生物量：净生产量在某一调查时刻前的积累量。是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质（干重）总量或这些有机物中所含的能量，植物群落中各种群的植物量很难测定，特别是地下器J/m2
GP-R
NP
GP=NP+R
总初级生产量=净初级生产量+呼吸量
在初级生产量中，有一部分是被植物的呼吸作用 respiration 消耗掉了，剩下的才用于植物的生长和繁殖，这就是净初级生产量 net primary production 而把包括呼吸作用消耗在内的全部的生产量称为总初级生产量 gross primary production
=
增加
减少
不变
=0
<0
>0
生物量
生物量
生物量
对成长型的生态系统而言，由于每年的净初级生产量均大于零，因此植物中的生物量会增加。（由于被动物食用的植物有机物较少，一般忽略不计） 当生态系统成熟后，生物量会保持稳定。
生产量和生物量的区别和联系。
生产量是指“单位时间”内的有机物质生产量，是指速率。
热带雨林
净初级生产量（t/h㎡．a）
1.5
7.5
11.5
7.5
50
生物量（t/h㎡）
10
200
350
18
300
枯叶输入量（t/h㎡．a）
1.5
7.5
11.5
7.5
50
枯叶现存量（t/h㎡）
44
35
15
5
5
①从上表中可以看出，生产力最高的生态系统是______，判断依据是表中 ，造成生产力最高的环境因素是______． ②热带雨林的土壤是贫瘠的，判断依据是表中的______，造成贫瘠的主要原因是______． ③以上生态系统属于哪种类型： A成长型 B成熟型 C衰退型
这就成了净初级生产力netprimaryproductionNPP
•當碳化合物通過代謝氧化成CO2時，能量 最終被消耗掉。 •當光合作用固定了CO2時，碳便進入群落 的營養結構。 •光合作用是利用太陽光能量把CO2和水合 成糖。這就成了淨初級生產力（net primary production）（NPP）。這是植 物光合作用期間每單位時間積累的總能 量速率。 •因此碳可以作為碳水化合物、蛋白質或 脂肪的部分而被消耗。
• 在開放海洋中，浮游植物是最重要的自 養生物，而在淡水和海洋生態系統兩者 的淺灘和近海岸水域中，藻類（algae） 和水生植物（aquatic plants）是更重要的 生產者（producers）。
Consumers
• Primary consumers or herbivores : eat plants or algae. (1.On land : insects, snails, grazing mammals and birds. 2. In aquatic : zooplankton, various small invertebrates and some fish) • Secondary consumers : carnivores feeding on herbivores (1.On land : spiders, frogs, insect-eating birds, carnivorous mammals. 2. In aquatic: fish feed on zooplankton and other fish preyed)
Producers
• Autotrophs(自養生物)：是大多數陸地生態系 統的主要producers (plants).植物是自養生物 （autotrophs） • 利用sun energy或oxidation of inorganic substrates energy inorganic molecules organic molecules. • phytoplankton (浮游植物)：是open oceans 主要Autotrophs . In deep waters, photosynthetic production occurs in the upper levels. • 淡水和海洋生態系統兩者的淺灘和近海岸水域 中，藻類（algae）和水生植物（aquatic plants） 是更重要的生產者（producers）。
生态学-生态系统(四)
生态学-生态系统(四)(总分：300.00，做题时间：90分钟)一、简答题(总题数：47，分数：235.00)1.生态系统的基本特征是什么?（分数：5.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：((1)是生态学的一个主要结构和功能的单位，属于生态学研究的最高层次。
(2)生态系统内部具有自我调节的能力，但这种自我调节能力是有限度的。
(3)生态系统的三大功能是：能量流动、物质循环和信息传递。
(4)生态系统各营养级的数目通常不超过6个。
(5)生态系统是一个动态系统，其早期阶段和晚期阶段具有不同的特性。
)解析：2.简述生态系统的三大功能类群及作用。
（分数：5.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：((1)生产者：是指能够利用简单的无机物制造食物的自养生物，包括所有的绿色植物和能够进行化能合成的细菌。
是其他生物的根本食物来源，是生态系统中最基本、最关键的生物成分。
(2)消费者：是指依靠活的动植物为食的动物。
它们将能量通过食物链和食物网在生态系统中进行传递，实现能量的转化。
(3)分解者：主要是细菌和真菌，也包括其他腐食性动物。
它们分解生物的残遗物，将有机物分解为简单的无机物，进行再循环。
)解析：3.简述生物地化循环的三种类型及特点。
（分数：5.00）__________________________________________________________________________________________ 正确答案：((1)水的循环：水从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水回到地球表面，每年地球表面的蒸发量和降水量是相等的。
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• Carbon and other nutrients（e.g. K、P、 N），在大氣中以簡單的有機分子或離子， 或以溶解的離子形式（鉀、磷酸鹽、硝物。 •當碳化合物代謝成為 CO2 後，礦物質營 養物以一種簡單無機物形式又釋放出來。 同樣，這些物質可重覆循環。
• 在開放海洋中，浮游植物是最重要的自 養生物，而在淡水和海洋生態系統兩者 的淺灘和近海岸水域中，藻類（algae） 和水生植物（aquatic plants）是更重要的 生產者（producers）。
Consumers
• Primary consumers or herbivores : eat plants or algae. (1.On land : insects, snails, grazing mammals and birds. 2. In aquatic : zooplankton, various small invertebrates and some fish) • Secondary consumers : carnivores feeding on herbivores (1.On land : spiders, frogs, insect-eating birds, carnivorous mammals. 2. In aquatic: fish feed on zooplankton and other fish preyed)
Producers
• Autotrophs(自養生物)：是大多數陸地生態系 統的主要producers (plants).植物是自養生物 （autotrophs） • 利用sun energy或oxidation of inorganic substrates energy inorganic molecules organic molecules. • phytoplankton (浮游植物)：是open oceans 主要Autotrophs . In deep waters, photosynthetic production occurs in the upper levels. • 淡水和海洋生態系統兩者的淺灘和近海岸水域 中，藻類（algae）和水生植物（aquatic plants） 是更重要的生產者（producers）。
•接著碳經歷一個連續的循環，被消費 （consumed）、同化（assimilated）和 排泄（defecated）。 •當儲存碳的高能量分子最終用在提供工 作能量時，雖然這能量也有以熱（heat） 形式從系統中丟失，但碳是以CO2形式釋 放進入大氣（atmosphere）。然後，這 分子可能再次在光合作用 （photosynthesis）中被利用。
Plants and consumers
• The fate of matter in the community • Producers • Consumers • Decomposers
The fate of matter in the community
• carbon是生命物質的主要基本組成分 占組成分95%以上 • Carbon compounds are involved in the accumulation and storage of energy.
•當碳化合物通過代謝氧化成CO2時，能量 最終被消耗掉。 •當光合作用固定了CO2時，碳便進入群落 的營養結構。 •光合作用是利用太陽光能量把CO2和水合 成糖。這就成了淨初級生產力（net primary production）（NPP）。這是植 物光合作用期間每單位時間積累的總能 量速率。 •因此碳可以作為碳水化合物、蛋白質或 脂肪的部分而被消耗。
Decomposers
• Decomposers, which feed on nonliving organic material are the organisms in this recycling.(分解者是取食無生命的有機物 質,是這循環中的有機體) • Bacteria and fungi
• Earthworms, crayfish(淡水螯蝦), cockroaches
•細菌和真菌的分解:是先分泌能消化有機 物的酶，然後再吸收被分解的產物。 •蚯蚓、淡水螯蝦和蟑螂的分解:先吞食後， 再內部消化有機物質。 •在生態系統中，分解者經常在初級生產 者和次級消費者之間形成主要連接。 •例如，蚯蚓在土壤中以植物碎屑為食， 但它又是鳥類的食物。