第五、六章 植物体内有机物的代谢

第五章 植物体内有机物的代谢
第二节 萜类
一.萜类 terepene (或类萜 terpenoid)结构、种类
由异戊二烯 isoprene（五碳化合物）组成 CH3 | （头） CH2= C – CH = CH2 （尾）
结构有链状的，也有环状的，一般不溶于水。 类萜种类是根据异戊二烯数目而定: 有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜、多萜.
2.测定韧皮部中的 物质 3.结论 运输方向是双向， 也可以横向。
五. 运输的速度 30-150cm/h
六.运输的形式 蚜虫吻刺法结合同位素示踪法 ——运输的形式主要是蔗糖
第六章 植物体内有机物的运输
第二节 韧皮部装载
韧皮部的装载：phloem loading
指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。 叶片叶肉细胞的光合产物→筛分子-伴胞复合体途径： 1.叶绿体→磷酸三碳糖→胞质溶胶→ 转变为蔗糖 2. 蔗糖→叶片细脉的筛分子附近（短距离运输） 装载 3.糖分 → 筛分子和伴胞
（二）质外体途径 同化产物先从筛管卸出到自由空间，再卸 至延存器官：
1. 生殖器官
同化产物 质外体 进入库细胞（胚）
2.贮藏器官 同化产物质外体 水解为己糖（葡萄糖、果糖）， 进入库细胞 合成蔗糖 液泡
二 同化产物卸出的机制
目前有两种观点： 1 通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机制与装载一样，是一个主动的过程。
二.运输规律
1. 一般的，溶质总是从吸收或合成它的器官中 运到利用它的器官中去； 2.常从正在衰老的组织或器官中向代谢旺盛的幼 嫩组织或器官（如分生组织、幼叶、正在发育 的花或果实 ）中运输。
总的来说，光合产物运输方向是由源到库。
问题
萌发的种子 成熟的叶片 正在发育的块茎 老叶 幼叶 发育中的种子 春天的茎部 秋天的根
1.定义：植物体内存在一些虽然与植物生长发
育无直接关系、但对植物适 应不良环
境或抵御病原物侵害以及植
物的代谢 调控等重要作用的、种类繁
杂的有机物。
是由糖类、脂肪、核酸和蛋白质等有机物 衍生出来的物质，称为次级产物、次生代谢物
2.类型
植物的次级产物分三类 萜类：乙酰辅酶A或糖酵解产物经甲瓦龙酸 途径合成 酚类：莽草酸途径和丙二酸途径合成的芳香 族化合物 含氮次级化合物：主要是由氨基酸合成
第五章 植物体内有机物的代谢
第三节 酚类
一.酚类（phenol）结构、种类
是芳香环上的氢原子被羟基或功能衍生 物取代后生成的化合物。
根据芳香环上带有的碳原子数目不同可 分为几种。 包括木质素、花色素、鞣质等。
二.酚类的生物合成
（一）莽草酸途径(shikimic acid pathway)
(HMP ) E4P + PEP ( EMP) ↓ 莽草酸类 ↓ 分支酸 ↓ ↙ ↘ 色氨酸 苯丙氨酸、酪氨酸 （二）莽草酸途径是酚类合成的中心
HMP
EMP
Calven
TCA
3.功能 1）生态适应性方面重要功能之一的防御功能， 如抑制草食动物的采食、致病微生物的感 染等； 2）引诱昆虫和动物进行传粉和种子传播等， 对物种的繁衍起重要作用； 3）产生的植物激素对植物生长发育起重要调 控作用。 4.存在部位 贮藏在液泡或细胞壁中，是代谢的最终产 物。除了极少数外，大部分不再参加代谢活动。
源 源 源 库
库
源
库 库 源 库
三.运输的途径
1.短距离运输
胞内运输—细胞内、细胞器之间的物质交换 胞间运输—共质体运输：胞间连丝 质外体运输：空间中自由扩散的被动 运输过程 替代运输：共质体-质外体替代运输
2.长距离运输—— 韧皮部
同化产物经过维管系统从源到库的运输
实验依据—环割实验
实验依据—同位素示踪法： 用14CO2饲喂叶片，确认光合作用产物存在的部位。
（2）生物合成
生物碱是核酸的组分，又是维生素B1、叶酸 和生物素的组分。 ① 烟碱（nicotine）的生物合成 甘油 + 天冬氨酸 —吡啶核苷酸循环 — 烟酸 + 鸟氨酸-甲基吡咯啉
—— 烟碱
②含氰苷水解
植物次生代谢的意义
1.植物次生代谢是大自然长期进化的选择，是植 物生态适应的重要手段。 2.为人类提供了大量的医药原料和食品工业原料 （香料、天然色素、甜味剂）及化学工业原料 （化妆品颜料等）。
2.甲基赤藓醇磷酸途径 (methylerythritol phosphate pathway) 由EMP和C4途径的中间产物 3-PGAld+丙酮酸甲基赤藓醇磷酸（MEP） 二甲丙烯二磷酸 (DMAPP) 异戊二烯焦磷酸 IPP
三.重要的化合物
1.甾醇（类固醇）：在细胞膜内起增强膜结构稳定 性的作用。 如强心苷、洋地黄毒苷、异羟基毛地黄毒苷（地 高辛），均可作为强心剂。 2.类胡萝卜素： 光合作用中的捕光色素； 帮助引诱昆虫授粉； β-胡萝卜素，在动物肝脏内被转化为维生素A， 并作为一种抗氧化剂。
一. 韧皮部装载的途径
（一）质外体途径 叶肉细胞中糖 → 质外体 → 小叶脉 →筛分子-伴胞复合体（主动吸收）
（二）共质体途径 叶肉细胞中糖 → 内质网 → 胞间连丝 → 筛分子-伴胞复合体
二.不同糖分的韧皮部装载
（一）质外体途径中的蔗糖转运 蔗糖-质子同向运输（sucrose-proton symport） ， 也称共转运（cotransport）. 筛分子-伴胞复合体质膜ATP酶 H+ 质外体
3. 运输组织
——主要的运输组织是韧皮部的筛管和伴胞 称为筛分子-伴胞复合体 （sieve element-companion cell complex）
筛分子:是活细胞，能运输物质。内壁有韧皮蛋白(phloem protein, p- protein)，功能是把受伤筛分子的筛孔堵塞住使汁液不外流。 伴胞：有三种 （1）通常伴胞内有叶绿体，胞间连丝较少；
苯丙氨酸 桂皮酸 4-香豆醇咖啡酸+ 阿魏醇
三.简单酚类(simple phenolic compound)
苯丙氨酸途径(shikimic acid pathway)
四.木质素 lignin 是简单酚类的醇衍生物。 生物合成： 苯丙氨酸 桂皮酸 +酪氨酸
↓ 4-香豆醇 + 松柏醇+ 羟基阿魏醇 + 芥子醇 ↘ 木质素↙
2）细胞工程
是利用植物细胞大规模培养的方法，生产药 用次生代谢物成分的技术。
如人参皂甙、紫草素，已成功实现了商业化 生产。紫草素细胞发酵罐培养已达到100L,有效
成分可达细胞干重的10%。
原种悬浮培养物的保持
细胞数目增长呈 S 曲线： 延迟期 对数期 稳定期 静止期
（1）细胞重量的增加主要决定于对数期。 但当进行细胞继代培养时，一般要在静止期之初， 因为对数期正是细胞聚集程度最高的时期，易形成细 胞团（影响细胞的流出量和细胞的同步生长）。 （2）次生代谢物质的积累则主要是在稳定期。
半乳糖
棉子糖
第六章 植物体内有机物的运输
第三节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：phloem unloading
指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受 细胞的过程。
卸出步骤：筛管分子的卸出筛管分子运输 接受细胞的收受与存贮
一 同化产物卸出的途径 （一）共质体途径
营养系统（根尖和嫩叶）： 同化产物卸出胞间连丝生长细胞和分生细胞 在细胞质、液泡中代谢
二.生物合成
1.甲羟戊酸途径(mevalonic acid pathway) 在生物合成过程中起作用的是异戊二烯基 焦磷酸，简称IPP，即所谓“活跃的异戊二 烯” 。 3 分子乙酰 CoA 甲羟戊酸(MVA) ATP 活化 异戊二烯基 ———— 异戊二烯焦磷酸 （ IPP） 各种类型的萜类化合物
第五章 植物体内有机物的代谢
第一节 植物的初生代谢和次生代谢
一. 初生代谢物 primary metabolites
有机物代谢的主干： Calven环、 EMP、 TCA、HMP 合成 —— 蔗糖和淀粉 —— 分解 —— 各种中间产物 ——
光合作用
呼吸作用
— 合成脂肪、核酸和蛋白质
二. 次生代谢物 secondary metabolites
2）防御紫外光的伤害
六. 鞣质（tannin单宁）
（1）单宁：具有沉淀蛋白质的能力，亦称为涩性或收敛 性，最早应用在鞣革工业上。 （2）鞣质可分为两类： 缩合鞣质（是由类黄酮单位聚合而成） 可水解鞣质 （3）植物多酚蛋白质反应模式： 单宁 + 蛋白质 —— 单宁n•蛋白质 溶液 溶液 沉淀 鞣革：使皮革内的蛋白质相互交联，抑制细菌的 消化和降解。
4.生物碱 (alkaloid)
生物碱是一类含氮杂环化合物，通常有一个 含N杂环，其碱基来自含N的杂环。 植物中常含多种结构相似的生物碱，其生物 合成的前身不同。 （1）种类 生物碱的种类很多，大约有3000多种。 如罂粟-吗啡；烟草-尼古丁；古柯树叶-可 卡因；柏树-奎宁；咖啡豆和茶叶-咖啡因；可可 豆-可可碱；秋水仙-秋水仙素；黑茄-莨菪碱；仙 人掌花瓣-致幻剂麦斯卡林。
工厂化生产系统反应器
平叶式生物反应器： 封闭的圆柱形筒中心及有几片垂直搅拌叶片， 叶片转动即可搅拌细胞，缺点是易打碎细胞、 供氧差和转动轴处易污染。
罅缝式生物反应器： 封闭的圆柱形筒和小内筒组成，压缩空气气流 带动培养液由内筒下部向上移动，再由上端向 外筒的夹层向下流动，如此反复循环，达到搅 拌细胞和补充氧气的目地。
第五章 植物体内有机物的代谢
第四节 含氮次生化合物
一. 结构
大多数含氮次级化合物是从普通的氨基酸合成的。
二.主要种类
1.甜菜素：生物功能与花色苷类似，作为呈色物质。 2.非蛋白氨基酸：抑制蛋白质的吸收或合成，或被 结合进正常的蛋白质，导致蛋白质 功能的丧失。如刀豆氨酸。 3.生氰苷：植物本身无毒性，但被伤害后，释放出有 毒的氢氰酸气体。存在于多种植物中，如 常见的豆科、蔷薇科、木薯等。
质子梯度 蔗糖、 H+ 蔗糖-质子同向运输器 （sucrose-proton symporter）
筛分子-伴胞复合体
（二）共质体途径中的寡糖转运
多聚体-陷阱模型（polymer-trapping model）
蔗糖 蔗糖 蔗糖 叶肉细胞 维管束鞘细胞 胞间连丝
蔗糖+1-2个半乳糖 棉子糖或水苏糖 居间细胞 —————————————— 筛分子
2 通过共质体途径(胞间连丝)的蔗糖，借助 筛管分子与库细胞的糖浓度差，将同化物卸 出，是一个被动的过程。
细胞质中形成 通过质膜细胞壁
五.类黄酮类 (flavonoid)
（1）结构和生物合成
↗芳香族环B ←苯丙氨酸途径 结构15碳化合物 → 三碳桥C ↘芳香族环 A ←丙二酸途径
丙二酸途径(malonic acid pathway)—花色素
（2）类黄酮功能
1）呈现颜色 芳香族环B的取代基不同 →花色有异的花色素（anthocyanidin）
（2）传递细胞（transfer cell）的胞壁向内生长，增加质膜表面积，且 胞间连丝长且分枝，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围；
（3）居间细胞(intermediary cell)有许多胞间连丝，与邻近细胞(特别是 维管束)联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
四.运输的方向
1.同位素Hale Waihona Puke Baidu踪法：
用14CO2 及 KH232PO 4饲喂上 下端叶片
3.植物次生代谢的细胞和基因工程 （1）作物品质和抗逆性改良 减少作物体内有害的次生代谢含量 增加有益的次生代谢含量
（2）药用植物基因工程和细胞工程
1）基因工程 利用转基因的方法，生产药用次生代谢物成分 的技术。 如: 用发根农杆菌感染植物诱导毛状根的产生，用 培养转基因毛状根的方法，生产药用次生代谢物 产物。 红豆衫中的二萜环化酶（红豆衫烯合成酶）基 因的克隆，为提高红豆衫紫衫醇含量提供了可能。
西藏红景天
采自西藏海拔4500M恰拉山
叶片诱导愈伤组织
愈伤组织诱导芽
诱导试管苗
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 有机物运输的途径、 速度和溶质种类
一.―源”(source) 与“库”(sink)的概念
1. 源：产生同化物的器官和部位 如：进行光合作用的叶片、 矿质素吸收和转化的根。
2.库：利用或贮藏同化物的器官和部位 如：生长点、正在发育的果实、种子、 块茎、块根等。