生态学 生物种及其变异与进化

学 》
数量多而个体小的后代，高的
繁殖能量分配和短的世代周期。 K-选择(低生育力良好的育幼行为) 特点：慢速发育，大型成体，
数量少但体型大的后代，低繁
殖能量分配和长的世代周期。
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r - 选择者示例(高生育力没有良好的育幼行为)
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k - 选择者示例(低生育力良好的育幼行为)
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• 图左的普通欧洲蛙一次 • 右边的有毒负子蟾仅产数 可产数千粒卵，这些卵
些个体进一步繁殖成一个多态性的小群体。由于这少部分的
学 》
个体只代表了原有群体的遗传多样性的一小部分，故称为遗 传瓶颈。
建立者效应：（founder effect）
由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母群 相分歧，而且由于两者所处地域不同，各有不同的选择压力， 使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立 者效应。
态
学 》
• 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 • 物种是生态系统中的功能单位。
3
《 生
5.2 物种的遗传\变异与选择
5.2.1基因、基因库和基因频率
态
基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段
学 》
基因库:种群内存在的所有基因组和等位基因
Байду номын сангаас
基因频率:在种群中不同基因所占的比例
4
《 生
5.2.2
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Cecropia Moth的蛹期 — 茧为其休眠小室
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5)迁移
是生物通过移动到别处来躲避当地恶劣环境的一种具
有方向性运动的生存对策。
反复的往返旅行 迁移类型 单次往返旅行
单程旅行
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乌龟的一家在迁移
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6)复杂的生活周期
许多生物具有复杂的生活周期，如发育过程中个体形
状的不同等，形成适应环境的复杂生存对策。
关键组分
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《 生
2 生活史对策
生态对策（bionomic strategy）：生物在生存斗争中获得的 生存对策。也称为生活史对策（life history strategy） 1），能量分配与权衡
态
2），体型效应
学 》
3），生殖对策 4），滞育和休眠 5），迁移
6），复杂的生活周期 7），衰老
拟态八爪鱼Thaumoctopus
学 》
现的多样性的状态。 达尔文发现欧洲樱草花的结构有两种类型：针式、 线式； 等花柱式（后人发现）
这与环境现象的自然选择密切相关。
6
5.2.2
《 生
变异、自然选择和遗传漂变
地理变异： 地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征
态
往往在不同地区有显著差异。反映物种种群对环境 选择压力空间变化的反应。如非洲狐和北极狐
小家鼠 兔 狗 人
象
体重(对数)
单位体重哺乳动物耗氧量与体重的对数关系图
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原理2： 体型大的个体在异质环境中更有可能保持它
的调节功能不变， 种内和种间竞争力更强，适应能力 也更强。
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《 生
3）生殖对策
① r-选择，K-选择
态
r-选择(高生育力没有良好的育幼行为) 特点：快速发育，小型成体，
《 生
生境分类
Grime的 植物生活史对策的分类——Grime的 CSR三角形
从植物生活史的观点，利用生境被干扰（或稳定）程
态
度及其对植物的严峻性来划分生境。而植物在不同的 生境中形成不同的生活史或生存对策。
学 》 Grime 4 种对策
竞争对策→低干扰低严峻生境下 耐逆境对策→高严峻低干扰生境下 杂草对策→高干扰低严峻生境下
mimicus 的生存对策
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1）能量分配与权衡
基本原则：二选一的协调配合
繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一
具体策略
种子方面：种子大小与种子数二选一
体型方面：产仔数与体型大小二选一
寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一
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㈠繁殖方面：二选一
单次生殖，每次产仔数多
具体策略
多次生殖，每次产仔数少
学 》
一个等位基因可能（在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中消失， 或固定成为唯一的等位基因。 例如：在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个 个体，含这种基因的个体就有成千上万个。如果这个种群只有100个个体， 那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体 的偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现象就是遗
这个实例表明：自然选择的最大影响力是发生在环境肋迫期和生物生活史的某一
小段时期。
同时还表明：在一个易变环境的选择压力下，一个小的被隔离的和形态易变的种
群能够经历一个迅速的进化过程。
9
《 生
5.2.2，变异、自然选择和遗传漂变
遗传漂变(genetic drift) ：基因频率的随机变化
态
是指当一个族群中的生物个体的数量较少时，下一代的个体容易因为有 的个体没有产生后代，或是有的等位基因没有传给后代，而和上一代有 不同的等位基因频率。
但1977年的降雨过只有24mm，由于干早，种子产量急剧下降。由于小种子的数量
下降得比大种子更快．这就使可食用种子的大小和坚硬程度都增加。这种达尔文 地雀在正常年份是吃小种子的，但现在不得不以较大的种子为食了。在这种环境 压力下、小型鸟难以找到食物，而大型鸟(尤其是碌较大的雄鸟)的生存状况最好， 因为它们能咬碎大而坚硬的种子，雌鸟则大量死亡。总的来看．该种地雀的种群 数量因死亡和外迁而下降了85％。
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传漂变。
《 生
态
遗传漂变的强度决定于种群大小 种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。
学 》
种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。
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《 生
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
遗传瓶颈：
态
遗传瓶颈是指一个大的多样性群体在某种条件的限制下，只 有少部分个体可以通过某一个时空到达新的繁殖地，并由这
大鳞大麻哈鱼的单次生殖，产卵量＞4000粒
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一种热带植物Tachigalia versicolor的单次生殖
又称为自杀性热
带植物
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大多数生物具有多次生殖的现象。
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㈡体型方面：二选一
产仔数多，个体体型偏小
具体策略
产仔数少，个体体型偏大
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㈢种子方面：二选一
具体策略
★5.生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传、变异与选择 5.3 物种形成
1
《 生
第五章
生物种及其变异与进化
态
5.1 生物种的概念
学 》
Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生 殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在
自然界中占有一定的生境位置。
2
《 生
物种的特点：
• 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互 识别系统等）联系起来的个体的集合。 • 物种是自然界真实存在的。
学 》
渐变群：如果环境选择压力在地理空间连续变化，则 导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征或等位基
因频率逐渐改变的种群。
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《 生
5.2.2
变异、自然选择和遗传漂变
态
变异是自然选择（natural selection）的基础。 选择是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。
学 》
如果个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特 征上的差别或区别，也就没有存活能力和生育能力上 的不同，自然选择过程也就没有基础。
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5.2.2
变异、自然选择和遗传漂变
栖息在加拉帕戈斯群岛一个小岛(面积40公顷的Daphne Major岛)上的一种中等大
小的达尔文地雀(Geospiza fortis)从1975年到1978年的存活情况。
在70年代早期，小岛年降雨量均匀正常(127—137mm)，岛上植物种子产量丰富、
供养着一个很大的地雀种群(1500只地雀)。
十粒卵，卵粒很大，由于亲 体的精心照料，幼体成活率 较高。
很小，雌蛙产卵后便不
再照管，幼体成活率很 低；
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r-选择者和K-选择者的生态特征比较
特征 增长曲线 寿命 出生率 体型 r-对策者 （鼠） 平衡点不稳定，常低于K值 短，常小于1年 高，早生育，世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多因环境 引起 少，缺乏抚育和保护机制 K-对策者 （象） 有平衡点并接近K值，扰动过大， 趋消亡 长，常大于1年 低，延迟生育，世代长度长 大，种间竞争能力强 高，A，B型存活曲线，死亡多因 密度引起 大，具完善的抚育和保护机制
极端对策→高干扰高严峻生境下
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《 生 Grime(1979)认为有四种类型：
• 竞争对策
有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可 通过营养器官的调节来适应生境的变化。
态
• 耐逆境对策
学 》
多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规 则的常绿植物。
• 杂草对策
以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。在资源匮 乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子 的产生。
• 极端对策
指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。
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高干扰低严峻生境下→麦田里的杂草对策
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高严峻低干扰生境下→沙漠里的耐逆境对策
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高干扰高严峻生境下→活火山周围的极端对策
无生物体存活
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4）休眠和滞育
是生物为躲避不适宜环境而延缓发育的一种适
应性生存对策。
冬眠 休眠类型 夏眠
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《 生
第六章
1，生活史的概念
生活史对策
态
生活史（life history）：生物从其出生到死亡所经历的 全部过程。
学 》
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生活史的关键组分
生活史的关键组分——身体大小、生长率、繁殖、寿命
Body size(体型大小影响竞争力) Growth rate – Diapause (休眠影响生长速率) Metamorphosis (蛻变使生活史复杂化) Reproduction pattern (单次生殖与多次生殖) Longevity – Senescence (老化影响寿命)
存活率
对子代投资
迁移能力
发育速度 适应的环境 最终繁殖对策
强，适于扩散
快 多变不确定环境，难以预测 高繁殖力
弱，不易占领新的生境
慢 稳定、可预测的环境 高存活力
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《 生
态
学 》
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k-对策者进化过程中的特点
竞争性强 数量较稳定 种群受到危害造成数量下降后难以恢复 顶级生物属于该类群
种子数多，种子体型偏小 种子数少，种子体型偏大
注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提
供更多的储备能量。
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《 生
2）体型效应
态 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相 学 》
关关系，并与内禀增长率有同样强的负相
关关系。
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单 位 体 重 耗 氧 量
鼩鼱
巢鼠
原理1： 个体偏小的个体， 其单位重量的基础 代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。 同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏 小，其单位体重的散热较少。 即动物整体的基础代谢率是体重的0.75次方左 右。幂低于1， 这说明体重大的个体单位体重 的耗氧率偏小。
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r-对策者进化中的特点
死亡率高 高r值能使种群快速恢复 具有高扩散能力 更有利于形成新物种
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高出生率 小型化 高扩散能力
低出生率 低扩散能力 大型化
先锋物种为r选择者
顶极生物为K选择者
适应严酷的环境
适应稳定成熟的环境
有利于进化
易于绝灭
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r-对策者和 k-对策者进化历程中的特点
For example: 蝌蚪和蛙成体
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变异、自然选择和遗传漂变
态
变异：是进化的产物，又是进化的依据。
学 》
种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质 （酶）的变异和表型数量性状的变异。
遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。
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《 生
5.2.2
变异、自然选择和遗传漂变
态
多态现象 polymorphism
同种生物的个体对某些形态、结构和功能等所表