5-微生物的代谢

镁离子
底物N2 厌氧微环境 还原力[H]及其载体
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2．固氮的生化途径
总反应：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H2
二、肽聚糖的合成
肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成 分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它 是许多重要抗生素作用的物质基础。 根据反应部位的不同可分成三个合成阶段
3、ED途径
4、TCA循环
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
3、发酵（fermentation）
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某 一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸 化产能的一类生物氧化反应
(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
紫膜的光合磷酸化 是迄今为止所发现 的最简单的光合磷 酸化反应
第二节 微生物独特的合成代谢途径
一、生物固氮
微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮
具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放 线菌和蓝细菌
根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系， 可以把它们分为三大类 自生固氮菌
共 生固氮菌
联合固氮菌
一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特 的光合作用。 红色部分（红膜） 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷 酸化的呼吸链载体 紫色部分（紫膜）
嗜盐菌 细胞膜
在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其 总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质 组成。 实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
二、自养微生物产ATP和产还原力
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物 而获得的
NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等
呼吸链的氧化磷酸化反应
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌 等属于化能自养类型
（二）光能营养微生物
真核生物：藻类及绿色植物
产氧
原核生物：蓝细菌
又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能 方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的 呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产 生了水并释放出ATP形式的能量。
电子传递链
ATP酶
2、无氧呼吸（anaerobic respiration）
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机氧化物的生物氧化。特点是底物经常规途径脱 氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物 或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。
1.在细胞质中的合成 a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸
b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸
2.在细胞膜中的合成
3.在细胞膜外的合成
四、 微生物次生代谢物的合成
1.概念
次生代谢物是指某些微生物生长到稳定期前后，以结 构简单、代谢 途径明确、产量较大的初生代谢物作 前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的结构复杂的 化学物。
2.种类
抗生素
色 素 毒 素
生物碱
信息素
生长素
3.途径
糖代谢延伸途径 核苷酸、糖苷类、抗生素等
莽草酸延伸途径
氯霉素等
氨基酸延伸途径
抗生素、环丝氨酸等
乙酸延伸途径
抗生素、毒 素等
4.初生代谢途径与次生代谢途径的联系
第三节 微生物的代谢调节与发酵生产
1.代谢调节 微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来 实现的 酶活性调节 调 节 类 型
c.控制细胞膜的渗透性
在谷氨酸发酵生产中，生物素的浓度对谷氨酸的累 积量有明显的影响，只有把生物素的浓度控制在亚适量 的情况下，才能分泌大量的谷氨酸。 原因：生物素是脂肪酸生物合成中乙酰-CoA羧化酶 的辅基，此酶可催化乙酰-CoA羧化并生成丙二酸单 酰-CoA，进而合成细胞膜噒脂的主要成分—脂肪酸。 因此控制生物素的含量就可以改变细胞膜的成 分，进而改变膜的透性、谷氨酸的分泌和反馈调节。
菌株有：肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌、两歧双 歧杆菌等
（3）Stickland反应 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受 氢体而实现产能的独特发酵类型。
CH3 CHNH2 + 2
CH2NH2 COOH ADP+Pi
3CH3COOH+3NH3+CO2 ATP
COOH
（二）递氢和受氢
1、呼吸（respiration）
调节的是已有酶分子的活性， 是在酶化学水平上发生的
酶合成调节
调节的是酶分子的合成量，是 在遗传学水平上发生的
2.代谢调节的应用 a.应用营养缺陷 型菌株解除反馈调节
高丝氨酸缺陷型菌株不能合成高丝氨酸酶，故不能合成高丝 氨酸，也不能合成苏氨酸和甲硫氨酸，在补给适量的高丝氨酸就 柯产生大量的赖氨酸。
b.应用抗馈调节的突变株解除反馈调节 指一种 对反馈 抑制不 敏感或 对阻遏 有抗性 的组成 型菌株 或兼而 有之的 菌株
光能营养菌
化能自养菌
通用能源（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种
生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、和 受氢（或电子）3个阶段。
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
（3）硫呼吸 硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生H2S的 生物氧化 作用
2、无氧呼吸（anaerobic respiration） （4）铁呼吸 铁呼吸：呼吸链的末端受体是Fe3+。 （5）碳酸盐呼吸 碳酸盐呼吸：呼吸链的末端氢受体是CO2 或重 碳酸盐。 （6）延胡索酸呼吸 延胡索酸呼吸：呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥 珀酸是还 原产物。
光能营养微生物
不产氧
真细菌：光合细菌
古细菌：嗜盐菌
1.环式光合磷酸化
特点：
①电子传递途径属循环方式
②产能与产还原力分别进行
③还原力来自H2S等无机物
④不产生氧
2.非环式光合磷酸化
特点：
①有氧条件下进行
②有PSⅠ和PS Ⅱ2个光合系统
③同时产生还原力、ATP和O2
④还原力来自H2O的光解
3.嗜盐菌紫膜的光合作用
2、无氧呼吸（anaerobic respiration） （1）硝酸盐呼吸
硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative）。
2、无氧呼吸（anaerobic respiration） （2）硫酸盐呼吸
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
非豆科：弗兰克氏菌属等
地衣：鱼腥蓝细菌属等 植 物 满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等
c.联合固氮菌
必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物
根际：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等
联 合 固 氮 菌
叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等
动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等
1．固氮反应的条件
ATP 固氮酶
呼吸 生物氧化的类型： 无氧呼吸 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的四种途径 1、EMP途径
2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
（一）底物脱氢的四种途径
1、EMP途径（糖酵解）
2、HMP途径
第 五 章
微生物的代谢
新陈代谢（metabolism）简称代谢，泛指发生在 活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成 代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 + ATP + [H] （有机物） 合成代谢酶系
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢的核心问题 有机物 最初能源 日 光 无机物 化能异养菌
a.自生固氮菌
一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固 氮的生物
好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等
自 生 固 氮 菌
兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等
厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等
b.共生固氮菌
必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物 豆科植物：根瘤菌属等
共 生 固 氮 菌
根 瘤
产气气杆菌：
V.P.试验阳性 甲基红试验阴性 V.P.试验阴性 甲基红试验阳性
大肠杆菌：
（2）HMP途径—异型乳酸发酵
凡葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和 CO2等多种产物的发酵。
利用葡萄糖：乳酸、乙醇、CO2、H2O
经典途径 利用核糖：乳酸、乙酸、 H2O 利用果糖：乳酸、乙酸、 甘露醇、 CO2 双歧杆菌途径 利用葡萄糖：乙酸、乳酸