第五章 种内种间关系
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两性细胞的结合 亲本投入 无性繁殖：植物居多，优点：迅速增殖，为后代复制的基因 组是有性之两倍。 有性繁殖：适应不测环境(多型性)，竞争、捕食关系是有性 繁殖的重要因子。
2、植物的性别系统
雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动 物传粉压力。 雌、雄同株：两性花、单性花 (两性花可同期或 异期开 放)
寄生物的多样性
1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖。 2）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。 主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动 物中，寄生蠕虫特别重要，而昆虫是植物的主要大寄生物。 专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自 由活动。 拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主 身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。
植物与食草动物的协同进化
植物的补偿作用——落叶，增强光合作用 植物的防卫反应——有毒次生代谢物质 食草动物形成的特殊酶解毒，或调整食草时间避开有 毒物质
植物与食草动物的种群间的相互动态
四、寄生关系parasitism
1）寄生：一种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或 体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。 2）类型：无论是那种类型，寄生植物都会使寄主植物的生长 减弱，轻者引起寄主植物的生物量降低，重者引起寄主植 物的养分耗竭，并使组织破坏而死亡。 全寄生：菟丝子； 半寄生：槲寄生、部分自养 专性寄生：——协同进化，固氮细菌 非专性寄生； 3）特点： 寄生植物结构简化，专性固定器官、繁殖力强、一定的 专性。 寄主：机械保护、化学物质保护、免疫学保护
典型的捕食者－猎物系统：猞猁和雪兔
猞猁和雪兔的种群动态
三个种群的数量动态
¤ 时滞
捕食者种群对猎物种群的数量变化需要有一个反应时间——时滞
(3)食草作用
食草的特点
被食者只有部分机体受到损害，植物也不能逃避动物 的取食 植物进化出相应的防卫机制，减少伤害 动物进化出自我调节机制，不毁灭植物
若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据 的最大空间：基础生态位。群落中种群所占据的实际 空间及功能作用，实际生态位。
基础生态位与实际生态位
2、生态位理论及计测
生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是 有机体单位所利用的各种不同资源的总和。 生物体只能利用现有资源中的一小部分：狭生态位； 生物体能利用现有资源中的很大部分：广生态位。 生态位重叠：两个种（多个种）对一定资源位的共同利 用程度。
（1）捕食者和猎物的协同进化
协同进化：
一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化
捕食者：提高捕食效率——适应性特征
锋利的爪，毒腺，集体围猎
猎物：逃避被捕食——适应性特征
保护色，假死，拟态
捕食者—猎物在协同进化过程中，“负作用”的倾向 减弱，利于物种共存
（2）捕食者－猎物种群的数量动态
(1）最后产量衡值法则
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y= W ×d = Ki
其中： W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产 量；Ki是一常数。
C.M. Donald, 1951 做的三叶草密度和产量关系试验
一、生态位（niche)理论
生态位（niche）：物种在群落和生态系统中的 地位和角色．
1、生态位理论的发展
Grinnell, 1917年首先使用：种或亚种占据的最 后分布单位（空间生态位） Elton, 1927：有机体在群落中的功能作用与地 位。(营养生态位) Hutchinson，1958：n-维资源中的超体积空间。 生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时 间和空间上的相对位置及机能关系。
种内种间关系
概念
种内关系（intraspecific relationship） ： 存在于各种生物种群内部的个体与个体之间 的关系。如：竞争
种间关系（interspecific relationship） ： 生活于同一生境中的所有不同物种之间的关 系。
种内关系
密度效应 动植物的性行为 领域性 社会等级 他感作用
寄主对疾病的反应
脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应, 这种反应有两种明显成份： ①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞-T淋巴细 胞）攻击并吞没病原体细胞。 ②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的生产 为基础，由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再 次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速 生产特异抗体，提高免疫力。 ③行为对策（behavioral strategies）对降低寄生 水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为，有 效地去除外寄生物。
资源分布：主要是食物和营巢地在空间和时间上的 分布情况。 资源集中分布 ♂占据资源： 1♂ 多♀ 高质均匀资源 ♂参与抚育： 1♀1♂ 资源：高质低质 单配偶制多配偶制
3) 婚配制度类型：
单配偶制：较少，如：企鹅、鸳鸯、天鹅、丹顶 鹤等； 多配偶制：1♂ 多♀polygyny 1♀多♂polyandry：鸟类中只占1%
二、竞争关系
是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源 时而产生的相互竞争作用。 （1）竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion）
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具 有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完 全的竞争者不能共存。
（２）Lotka-Voterra种间竞争模型
于物种1每个个体
α <1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应小
于物种1每个个体
Lotka Volterra方程
种间竞争对每个种群的数量增长的影响
α—— 物种2对物种1的竞争系数 β—— 物种1对物种2的竞争系数
Lotka Volterra方程分析——种群平衡状态
物种1种群增长停止：
种间关系
偏利：一方有利，一方无影响 原始合作：都有利，但非必然 互利共生：都必然有利 中性作用：无影响 竞争（直接干涉型）：一方抑制另一方 竞争（资源利用型）：资源缺乏时间接抑制 偏害： 寄生： 捕食：
第一节 种内关系
密度效应 动植物的性行为 领域性 社会等级 他感作用
常见的几种婚配制度
单配偶制
一雄多雌制 保卫资源型一雄多雌制
如鸳鸯、天鹅、斑头雁和信天翁 如：灵长类
保卫雌性一雄多雌制
雌性优势型一雄多雌制 爆发性繁殖集会
距翅水雉
如：苏格兰马鹿
求偶集会（lek）
高速多窝型一雄多雌制 一雌多雄制
如：距翅水雉、蜜蜂
保卫资源型一雌多雄制
雌性控制型一雌多雄制
扩展阅读：《动物行为学》尚玉昌
两个物种生活在同一空间，利用相同资源， 两个种群数量如何变化？
竞争系数α
α是物种2个体转换成物种1个体数量的系数，即如果 物种2一个个体相当物种1的10个个体，则α ＝10
α =1: 对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应与
物种1每个个体的影响相等
α >1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应大
3、动物的婚配制度
1）定义
婚配制度：种群内婚配的各种类型。 婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续 时间、后代抚育等。 因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更关心交 配成功率，雄性可多次交配，故1♂多♀为常见， 1♀1♂为1♂多♀进化而来，雄性间往往发生格斗等竞
争行为。
2) 决定婚配制度类型的环境因素
一、密度效应
1、定义：在一定时间内，当种群的个体数目 增加时，出现邻近个体之间的相互作用。 动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。 植物：邻接效应等；
2、类型
密度制约、逆密度制约、非密度制约。
内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域
性效应。 外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。
3、有关密度效应的基本规律
两个种群竞争动态——结果3
两个种群竞争动态——结果4
竞争释放
温度
水分
竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位
三、捕食作用predation
狭义的捕食Biblioteka Baidu
广义的捕食作用
• 典型捕食——捕食者袭击猎物迅速杀死并吃掉 • 食草——食草者仅仅消费对象个体的一部分 • 寄生——寄生者与单一对象个体(寄主)有密切关系，通常 生活在寄主的组织中
相关作用的一般特征 两个物种彼此不受影响 每一种群直接抑制另一个 资源缺乏时的间接抑制 种群1受抑制，种群2无影响 种群1寄生者，通常较宿主2 的个体小
捕食作用
偏利作用 原始合作 互利共生
+
+ + +
○ + +
种群1捕食者，通常较猎物2 的个体大 种群1偏利者，而宿主2无影 响
相互作用对两种都有利，但 不是必然的 相互作用对两种都必然有利
三、领域性
1、定义：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并
积极保卫不让同类入侵的空间。 扩散(dispersal) ：种群中的个体或其集群在空间位置上 的变动或运动状况 。 巢域：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动 物经常地在该空间中进行日常活动的区域
2、保卫方式（行为）：鸣叫、气味、特异姿势宣示、
dN1/dt=0 k1-N1-αN2 =0
N1=0, N2=K1/ α N2=0, N1=K1
物种 2种群增长停止：
dN２/dt=0
k2-N2 -βN1 =0 N2=0, N1=K2/ β N1=0, N2=K2
两个种群竞争动态——结果1
物种1获胜
两个种群竞争动态——结果2
Lotka-Volterra捕食者－猎物模型 三点简化假设：
一种捕食者和一种猎物 捕食者数量下降到某一限度，猎物数量上升，捕食者数 量增多，猎物数量下降 捕食者数量上升到某一限度，猎物数量如果很少，捕食 者数量就下降
捕食者－猎物种群动态——理论结果
有干扰存在情况下
案例1：接近理论结果的案例
的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。
2、他感物质：
乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、 配糖体等。 例：沙漠植物缺水时产生自素现象，从而利用有限的水 分，保持该物种的生存、繁衍。
3、生态意义：
（1）对农林业生产具有很大意义。
某些树种不能与另一些树种种在一起，如白桦与松树； 葱和菜豆 、玉米和菜豆、甘蓝和芹菜相互抑制，不能 种在一起；荞麦收获后玉米不能作其后作 在农业杂草防除上，还可通过对化感物质的确定，人 工合成该物质，用以控制杂草。由于这些化学物质的 易降解性，不会给土壤等环境带来污染。
鼠尾草灌木、蒿
1-2m2的草本植物不能生 长的裸地
萜烯类物质
第二节 种间关系
从理论上讲，任何物种对其它物种的影响 只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害 的中间态，可用+、－、○表示。
生物种间相互关系
相互作用型 中性作用 竞争：直接干扰型 竞争：资源利用型 偏害作用 寄生作用
物种1 物种2 ○ + ○ ○ -
3、生态意义：
重叠、分离与竞争、进化（重叠少，资源利用系数小， 进化上重叠；重叠多，竞争排斥原理不利于共存。） 生态位互补配置，充分利用环境资源 生态位重叠小，系统稳定性高
生态位的分化——种内竞争和种间竞争
比较不同物种的资源利用曲线，可分析生态位的重叠和分离情况，探讨 竞争与进化的关系。 d/w>1 越大，种间差异超过种内，可能共存，但进化过程中不一定持久； d/w<1 越小，生态位重叠太大，稳定共存可能性小。
（2）他感作用和植被群落中的种类组成 H.B. Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因 其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基 萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物 生长。
（3)他感作用和植被群落的演替
内因演替中的一种重要机制。
北美加州草原： 烧荒、放牧 针茅、草熟禾 野燕麦、毛雀麦
威胁、进攻、驱赶入侵者等。
3、规律：1）面积随体重而扩大；2）受食物品质影响，
同等体重肉食>植食；3）行为与面积常随生活史而变 化。
四、社会等级
a. 定义：动物种群中各个动物的地位具有一定 顺序的等级现象。 形成基础是支配行为。 b. 类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）等
五、他感作用
1、他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中
（2）–3/2自疏法则
该法则可用下式表示：
W = C × d-a
两边取对数得： lg W = lgC – algd
W
表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数
White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等） 进行了研究。a = -3/2
二、动植物的性行为
1、概念：
研究生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。
2、植物的性别系统
雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动 物传粉压力。 雌、雄同株：两性花、单性花 (两性花可同期或 异期开 放)
寄生物的多样性
1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖。 2）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。 主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动 物中，寄生蠕虫特别重要，而昆虫是植物的主要大寄生物。 专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自 由活动。 拟寄生物包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主 身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。
植物与食草动物的协同进化
植物的补偿作用——落叶，增强光合作用 植物的防卫反应——有毒次生代谢物质 食草动物形成的特殊酶解毒，或调整食草时间避开有 毒物质
植物与食草动物的种群间的相互动态
四、寄生关系parasitism
1）寄生：一种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或 体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。 2）类型：无论是那种类型，寄生植物都会使寄主植物的生长 减弱，轻者引起寄主植物的生物量降低，重者引起寄主植 物的养分耗竭，并使组织破坏而死亡。 全寄生：菟丝子； 半寄生：槲寄生、部分自养 专性寄生：——协同进化，固氮细菌 非专性寄生； 3）特点： 寄生植物结构简化，专性固定器官、繁殖力强、一定的 专性。 寄主：机械保护、化学物质保护、免疫学保护
典型的捕食者－猎物系统：猞猁和雪兔
猞猁和雪兔的种群动态
三个种群的数量动态
¤ 时滞
捕食者种群对猎物种群的数量变化需要有一个反应时间——时滞
(3)食草作用
食草的特点
被食者只有部分机体受到损害，植物也不能逃避动物 的取食 植物进化出相应的防卫机制，减少伤害 动物进化出自我调节机制，不毁灭植物
若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据 的最大空间：基础生态位。群落中种群所占据的实际 空间及功能作用，实际生态位。
基础生态位与实际生态位
2、生态位理论及计测
生态位宽度：物种对n-维资源空间的适应范围，是 有机体单位所利用的各种不同资源的总和。 生物体只能利用现有资源中的一小部分：狭生态位； 生物体能利用现有资源中的很大部分：广生态位。 生态位重叠：两个种（多个种）对一定资源位的共同利 用程度。
（1）捕食者和猎物的协同进化
协同进化：
一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化
捕食者：提高捕食效率——适应性特征
锋利的爪，毒腺，集体围猎
猎物：逃避被捕食——适应性特征
保护色，假死，拟态
捕食者—猎物在协同进化过程中，“负作用”的倾向 减弱，利于物种共存
（2）捕食者－猎物种群的数量动态
(1）最后产量衡值法则
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y= W ×d = Ki
其中： W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产 量；Ki是一常数。
C.M. Donald, 1951 做的三叶草密度和产量关系试验
一、生态位（niche)理论
生态位（niche）：物种在群落和生态系统中的 地位和角色．
1、生态位理论的发展
Grinnell, 1917年首先使用：种或亚种占据的最 后分布单位（空间生态位） Elton, 1927：有机体在群落中的功能作用与地 位。(营养生态位) Hutchinson，1958：n-维资源中的超体积空间。 生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时 间和空间上的相对位置及机能关系。
种内种间关系
概念
种内关系（intraspecific relationship） ： 存在于各种生物种群内部的个体与个体之间 的关系。如：竞争
种间关系（interspecific relationship） ： 生活于同一生境中的所有不同物种之间的关 系。
种内关系
密度效应 动植物的性行为 领域性 社会等级 他感作用
寄主对疾病的反应
脊椎动物被微寄生物感染后会产生强烈的免疫反应, 这种反应有两种明显成份： ①细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细胞-T淋巴细 胞）攻击并吞没病原体细胞。 ②B-细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的生产 为基础，由B淋巴细胞结合到病原体表面。如果再 次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速 生产特异抗体，提高免疫力。 ③行为对策（behavioral strategies）对降低寄生 水平也很重要。许多脊椎动物具备整理行为，有 效地去除外寄生物。
资源分布：主要是食物和营巢地在空间和时间上的 分布情况。 资源集中分布 ♂占据资源： 1♂ 多♀ 高质均匀资源 ♂参与抚育： 1♀1♂ 资源：高质低质 单配偶制多配偶制
3) 婚配制度类型：
单配偶制：较少，如：企鹅、鸳鸯、天鹅、丹顶 鹤等； 多配偶制：1♂ 多♀polygyny 1♀多♂polyandry：鸟类中只占1%
二、竞争关系
是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源 时而产生的相互竞争作用。 （1）竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion）
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具 有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完 全的竞争者不能共存。
（２）Lotka-Voterra种间竞争模型
于物种1每个个体
α <1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应小
于物种1每个个体
Lotka Volterra方程
种间竞争对每个种群的数量增长的影响
α—— 物种2对物种1的竞争系数 β—— 物种1对物种2的竞争系数
Lotka Volterra方程分析——种群平衡状态
物种1种群增长停止：
种间关系
偏利：一方有利，一方无影响 原始合作：都有利，但非必然 互利共生：都必然有利 中性作用：无影响 竞争（直接干涉型）：一方抑制另一方 竞争（资源利用型）：资源缺乏时间接抑制 偏害： 寄生： 捕食：
第一节 种内关系
密度效应 动植物的性行为 领域性 社会等级 他感作用
常见的几种婚配制度
单配偶制
一雄多雌制 保卫资源型一雄多雌制
如鸳鸯、天鹅、斑头雁和信天翁 如：灵长类
保卫雌性一雄多雌制
雌性优势型一雄多雌制 爆发性繁殖集会
距翅水雉
如：苏格兰马鹿
求偶集会（lek）
高速多窝型一雄多雌制 一雌多雄制
如：距翅水雉、蜜蜂
保卫资源型一雌多雄制
雌性控制型一雌多雄制
扩展阅读：《动物行为学》尚玉昌
两个物种生活在同一空间，利用相同资源， 两个种群数量如何变化？
竞争系数α
α是物种2个体转换成物种1个体数量的系数，即如果 物种2一个个体相当物种1的10个个体，则α ＝10
α =1: 对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应与
物种1每个个体的影响相等
α >1：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑制效应大
3、动物的婚配制度
1）定义
婚配制度：种群内婚配的各种类型。 婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续 时间、后代抚育等。 因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更关心交 配成功率，雄性可多次交配，故1♂多♀为常见， 1♀1♂为1♂多♀进化而来，雄性间往往发生格斗等竞
争行为。
2) 决定婚配制度类型的环境因素
一、密度效应
1、定义：在一定时间内，当种群的个体数目 增加时，出现邻近个体之间的相互作用。 动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。 植物：邻接效应等；
2、类型
密度制约、逆密度制约、非密度制约。
内源性作用因素：遗传效应，病理效应、领域
性效应。 外源性作用因素：种间竞争、食物、气候等。
3、有关密度效应的基本规律
两个种群竞争动态——结果3
两个种群竞争动态——结果4
竞争释放
温度
水分
竞争释放：缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位
三、捕食作用predation
狭义的捕食Biblioteka Baidu
广义的捕食作用
• 典型捕食——捕食者袭击猎物迅速杀死并吃掉 • 食草——食草者仅仅消费对象个体的一部分 • 寄生——寄生者与单一对象个体(寄主)有密切关系，通常 生活在寄主的组织中
相关作用的一般特征 两个物种彼此不受影响 每一种群直接抑制另一个 资源缺乏时的间接抑制 种群1受抑制，种群2无影响 种群1寄生者，通常较宿主2 的个体小
捕食作用
偏利作用 原始合作 互利共生
+
+ + +
○ + +
种群1捕食者，通常较猎物2 的个体大 种群1偏利者，而宿主2无影 响
相互作用对两种都有利，但 不是必然的 相互作用对两种都必然有利
三、领域性
1、定义：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并
积极保卫不让同类入侵的空间。 扩散(dispersal) ：种群中的个体或其集群在空间位置上 的变动或运动状况 。 巢域：能够保证单个动物或其家族的生活需要，并且动 物经常地在该空间中进行日常活动的区域
2、保卫方式（行为）：鸣叫、气味、特异姿势宣示、
dN1/dt=0 k1-N1-αN2 =0
N1=0, N2=K1/ α N2=0, N1=K1
物种 2种群增长停止：
dN２/dt=0
k2-N2 -βN1 =0 N2=0, N1=K2/ β N1=0, N2=K2
两个种群竞争动态——结果1
物种1获胜
两个种群竞争动态——结果2
Lotka-Volterra捕食者－猎物模型 三点简化假设：
一种捕食者和一种猎物 捕食者数量下降到某一限度，猎物数量上升，捕食者数 量增多，猎物数量下降 捕食者数量上升到某一限度，猎物数量如果很少，捕食 者数量就下降
捕食者－猎物种群动态——理论结果
有干扰存在情况下
案例1：接近理论结果的案例
的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。
2、他感物质：
乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、 配糖体等。 例：沙漠植物缺水时产生自素现象，从而利用有限的水 分，保持该物种的生存、繁衍。
3、生态意义：
（1）对农林业生产具有很大意义。
某些树种不能与另一些树种种在一起，如白桦与松树； 葱和菜豆 、玉米和菜豆、甘蓝和芹菜相互抑制，不能 种在一起；荞麦收获后玉米不能作其后作 在农业杂草防除上，还可通过对化感物质的确定，人 工合成该物质，用以控制杂草。由于这些化学物质的 易降解性，不会给土壤等环境带来污染。
鼠尾草灌木、蒿
1-2m2的草本植物不能生 长的裸地
萜烯类物质
第二节 种间关系
从理论上讲，任何物种对其它物种的影响 只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害 的中间态，可用+、－、○表示。
生物种间相互关系
相互作用型 中性作用 竞争：直接干扰型 竞争：资源利用型 偏害作用 寄生作用
物种1 物种2 ○ + ○ ○ -
3、生态意义：
重叠、分离与竞争、进化（重叠少，资源利用系数小， 进化上重叠；重叠多，竞争排斥原理不利于共存。） 生态位互补配置，充分利用环境资源 生态位重叠小，系统稳定性高
生态位的分化——种内竞争和种间竞争
比较不同物种的资源利用曲线，可分析生态位的重叠和分离情况，探讨 竞争与进化的关系。 d/w>1 越大，种间差异超过种内，可能共存，但进化过程中不一定持久； d/w<1 越小，生态位重叠太大，稳定共存可能性小。
（2）他感作用和植被群落中的种类组成 H.B. Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因 其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基 萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物 生长。
（3)他感作用和植被群落的演替
内因演替中的一种重要机制。
北美加州草原： 烧荒、放牧 针茅、草熟禾 野燕麦、毛雀麦
威胁、进攻、驱赶入侵者等。
3、规律：1）面积随体重而扩大；2）受食物品质影响，
同等体重肉食>植食；3）行为与面积常随生活史而变 化。
四、社会等级
a. 定义：动物种群中各个动物的地位具有一定 顺序的等级现象。 形成基础是支配行为。 b. 类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）等
五、他感作用
1、他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中
（2）–3/2自疏法则
该法则可用下式表示：
W = C × d-a
两边取对数得： lg W = lgC – algd
W
表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数
White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等） 进行了研究。a = -3/2
二、动植物的性行为
1、概念：
研究生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。