中国农业大学植物生理学本科课件 第十一章第五节 脱落酸

无ABA活性
诱导某些植物气孔的关闭 抑制GA诱导糊粉层 α-淀粉酶
钝化 无活性（贮藏）
植物体内特定器官内ABA水平的变化会 随着环境条件的变化发生大幅度的波动。
例如 在发育的种子中，ABA水平可以在 几天的时间内↗100倍，然后会随着成熟度 的↗而↘几乎为0的水平； 在水分胁迫的条件下，叶片中的ABA水平 可以在4－8小时内↗50倍，随着水分条件 的改善，ABA水平又会在相同的时间内↘ 到正常水平。
第五节 脱落酸 Abscisic Acid（ABA）
脱落酸的发现 脱落酸的化学结构 脱落酸的生物合成 脱落酸的运输和代谢 脱落酸的生理功能 脱落酸的作用机制
一、脱落酸的发现
• 脱落素II（abscisin II）棉铃 • 休眠素（dormin ）美国梧桐休眠芽 • 脱落酸（abscisic acid，ABA）。1967年国
水分胁迫条件下叶片中ABA水平的↗是由下 列几个原因共同作用：
①叶片内ABA生物合成的增加； ②叶肉细胞内储存ABA的释放； ③根系内合成的ABA通过蒸腾流向叶
片的运输。
水胁迫消失时, 由于叶片中的降解和输 出、及合成速率的降低, [ABA] 降低。
四、脱落酸的生理功能
脱落酸调节气孔关闭 脱落酸作为逆境激素 脱落酸促进种子成熟 脱落酸调节种子休眠 脱落酸促进叶片衰老
很弱。 番茄ABA缺陷型突变体种子也表现相似的性质。
ABA对维持种子胚胎休眠具有重要意义
种子发育过程中，ABA水平的高峰期与种子内 GA水平的低峰期重合； 休眠打破时，GA水平高峰期与种子内ABA水平 低峰期重合； ABA和GA在种子生长发育过程中是此消彼涨的 关系。
第一个拟南芥ABA缺陷型突变体的试验。GA缺陷型突 变体的种子在缺乏外源GA的培养基上是不能发芽的， 将这些种子诱变处理，然后筛选能够发芽的突变株。 能发芽的植株不是GA合成的回复突变株，是ABA缺陷 型突变体，突变株能够发芽的原因是种子内的 ABA:GA的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝 对水平都比野生型要低。
脱落酸促进种子成熟
第一阶段：以细胞分 第二阶段：以储藏物
裂增殖为特征，从受 积累为特征，细胞停
精卵开始形成胚胎组 止分裂，淀粉、脂肪、
织和胚乳组织；
蛋白质等储藏物质大
量积累，种子脱水，
胚胎的耐干燥性逐渐
增强
ABA
LEA
晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundant proteins，LEA）
异戊烯基焦磷酸IPP ABA 的生物合成
法尼基焦磷酸 （C15）
玉米黄质 （C40）
紫黄质（C40） 黄质醛（C15）
ABA（C15）
直接途径（C15途径） in fungi
ABA醛（C15）
高等植物间接途径 （C40途径）
异戊烯基焦磷酸IPP
胎萌
法尼基焦磷酸 （C15）
玉米黄质
紫黄质（C40） 黄质醛（C15）
原子，所以有两种对映体构型S（+），R（
-）。
CH3 CH3 H C C
OH H
CH3 C
C
H COOH
O
CH3
生物合成的ABA构型是顺式右旋（S对映体），人工合成 的ABA是S和R对映体的消旋混合物。S & R 对映体在植物 组织中不能相互转换。
天然活性形式
在气孔关闭实验 中无活性
无活性，可以转化为有活性的顺式结构
（二）ABA与种子休眠
1、ABA/GA比例控制种子休眠
种皮型休眠（coat-imposed dormancy）ABA 胚胎型休眠（embryo dormancy）ABA/GA
拟南芥ABA缺陷型突变体（aba）种子没有休眠性，外 源ABA不能诱导aba突变体胚胎产生休眠; 拟南芥的ABA不敏感型突变体abi1 和 abi3的休眠性也
基本原则:
植物激素的平衡比它们的绝对浓度在发育 的调节中常常更加关键。
ABA & GA 作用于种子萌发的不同时期, 因此它们的拮抗效应并不反映它们的直接 相互作用。
2、ABA百度文库胎萌现象
ABA合成缺陷 型突变体的胎 萌现象可以用 外源ABA处理 加以抑制
玉米胎萌（vp）突变体
（三）ABA与逆境
ABA在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中 具有重要的作用——“逆境激素”
新月酸
地钱
S 对映体是在 ABA 快速生理效应中发挥作用，如气孔
关闭；在长期效应中,两种对映体都有活性。如种子储 藏蛋白质的合成等 。
ABA 分子的任何改变几乎都导致其失活
三、脱落酸的生物合成、运输和代谢
类 胡 萝途 卜径 素， 途 径
C40
C15途径， 类萜烯途径
叶黄质
紫黄质
合成部位:
根尖、叶片, 花、果实与种 子等也可合成, 细胞内合成是 在叶绿体和其 他质体。
ABA（C15）
ABA醛（C15）
高等植物 间接途径
ABA 分布：
在维管植物中广泛分布, 苔藓类也有存在。
在植物中, 从根冠到顶芽的主要器官和组织 中均能测定到 ABA, 但进入休眠后, 器官和 组织中 ABA 含量较多; 在逆境条件下, ABA 含量明显增加。
ABA 的运输：
ABA 在植物体内的运输没有极性, 主要以 游离型的 ABA 为运输形式。 结合态形式 被运输至叶后被水解酶释放成游离形式。
（一）ABA与种子发育 ABA 在种子发育中的一个重要功能就是促 进耐干燥性的获得。 在种子发育的中晚期, 一些特异的 mRNAs 在高内源 [ABA] 时被 诱导积累 (晚期胚胎富含蛋白，LEA，具极 强的亲水性和热稳定性，保护细胞膜不受脱 水的伤害)。
同时, 在这个时期 ABA 还促进种子储藏蛋 白的合成。
ABA 可在木质部和韧皮部运输, 叶片内的 运输主要依赖韧皮部运输，根系合成的主 要依赖木质部运输到茎叶部。
脱
落
• •
酸
的 代 谢
脱脱 落落 酸酸 的结
降合
解物
ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径
ABA氧化失活反应
ABA结合物的形成
氧化
结合
二羟红花菜豆酸
红花菜豆酸
ABA
ABA-β-D-葡萄糖酯
际植物生长物质会议。
Platanus occidentalis (Sycamore，小无花果树)
二、ABA 的结构与活性
ABA 是一种15C的酸性倍半萜 (terpene),
分子式为 C15H20O4, 含一个具有不饱和键 和三个甲基的脂肪环、一个不饱和侧链一
个羧基末端。 1’位有一个不对称的手性碳