人体生理学 06血液循环(3)

• E与心肌细胞膜上的β1-肾上腺素能受体结 合后，产生正性变时和变力作用，使心输 出量增加。血管平滑肌细胞膜上的肾上腺 素能受体有α和β2两种类型，皮肤、肾及胃 肠血管平滑肌上的受体多为α型，但骨骼肌、 肝脏和冠状血管的平滑肌上则主要为β2受 体。α受体可使血管收缩，β2受体则使血管 舒张。E能与α、β1及β2受体结合，故E的 总效应是使心跳加快、心缩力增强、心输 出量增加，使皮肤、胃肠的血管收缩，而 骨骼肌血管和冠状血管舒张。
• 血管内皮细胞还能释放内皮素等缩血管物 质。内皮素是由21个氨基酸残基构成的多 肽，是已知的强烈缩血管物质之一，正常 情况下，血中内皮素含量极少，但在组织 或血管损伤时，内皮素释放量增多，可减 少血液流失。
2、激肽类物质
• 体内的激肽释放酶可将激肽原分解为激肽， 激肽可使血管平滑肌舒张，毛细血管的通 透性增加，参与血压和局部血流的调节。 局部组织损伤、炎症、抗原抗体反应等可 激活激肽释放酶，促进激肽的产生。
3、组织胺
• 组织胺由组氨酸脱羧而来，具有舒血管作 用，并增加毛细血管和微静脉的通透性。 组织胺含于肥大细胞中，在组织损伤、炎 症或过敏反应时均可释放，使局部血管舒 张。
4、前列腺素
• 前列腺素广泛存在于全身各种组织。不同 类型的前列腺素对血管平滑肌有不同的作 用，例如前列腺素E2和前列环素（前列腺 素I2）有舒血管作用，而前列腺素F则引起 血管收缩。
• 动脉血压在较长时间内发生变化时，主要 是通过肾对细胞外液量的调节来实现对血 压的调节。 • 细胞外液量增多时，血量增多，动脉血压 升高，血压升高将直接导致肾排水和排钠 的增加，使循环血量减少，血压又恢复到 正常水平。 • 肾对细胞外液量的调节受多种因素的影响， 如血管加压素、肾素—血管紧张素—醛固 酮系统、心钠素等。
二、脑循环
• 脑组织新陈代谢率高，血流量较大。 • 安静状态下，每100g脑组织的血流量为 50～60ml/min，整个脑的血流量约为 750ml/min，约占心输出量的15%。 • 正常情况下，脑血流量的变化较小。颅腔 容积是固定的，脑、脑血管和脑脊液的总 量也是固定的，使脑血管舒缩受到相当的 限制，所以脑血流量主要受血压的影响。
（二）心血管中枢
• 从脊髓到大脑皮质均有与心血管活动有关 的神经元群，统称为心血管中枢。 1、脊髓的心血管中枢 • 脊髓的心血管中枢包括脊髓灰质侧柱内支 配心血管活动的交感神经节前神经元，以 及脊髓骶段支配血管的副交感节前神经元。 脊髓心血管中枢的活动受高位心血管中枢 的控制。
2、延髓心血管中枢
• 脑血管的神经调节作用不大。在各种心血管反射 中，脑血流量一般不受影响。颈动脉窦的压力感 受器对脑内血流量的维持具有重要生理意义。 • 脑组织的局部化学环境可在一定程度上影响脑血 管的舒缩。如： • （1）过度通气时，CO2呼出过多，动脉血CO2分 压降低，脑血流量就减少，可引起头晕。 • （2）脑各部分的血流量和脑组织的活动程度有关。 脑的某一部分活动增强时，该部分的血流量就增 多。
（四）血管活性物质
1、内皮舒张因子和内皮素 • 内皮舒张因子是最重要的舒血管物质，目前推测 可能是一氧化氮。它可激活血管平滑肌内的鸟苷 酸环化酶，使cGMP浓度升高，引起血管收缩。 许多因素可刺激内皮舒张因子的释放，如高渗、 低氧、血流对血管内皮产生的切应力、去甲肾上 腺素、血管紧张素Ⅱ、血管加压素等。内皮细胞 表面存在5-羟色胺、P物质、ATP及M型胆碱能受 体，它们被激活后也能引起内皮舒张因子的释放。
5、心钠素
• 心钠素是心房肌细胞产生的、由28个氨基 酸残基构成的多肽，能使血管舒张，也可 引起心律减慢、每搏输出量减少；心钠素 作用于肾集合管上的受体，可增加肾对水 和钠的排出，故又称为心房利尿钠肽。心 钠素能抑制肾近球细胞分泌肾素，抑制肾 上腺皮质分泌醛固酮，抑制下丘脑释放抗 利尿激素，这些作用均可导致细胞外液量 减少。
（二）肌源性自身调节
• 肌源性自身调节是指平滑肌本身的生理特性 对局部血流的调节。 • 多数血管的平滑肌能保持一定的紧张性收缩， 并在受到牵拉时，其紧张性收缩增强。 • 当血压升高，器官灌注压增大时，血管平滑 肌受到牵张，紧张性收缩增强，管径变小， 从而使器官血流量维持在相对稳定的水平。
四、动脉血压的长期调节
二、体液调节
（一）肾素—血管紧张素—醛固酮系统 • 动脉血压下降或肾血流量减少可刺激肾的近球细 胞分泌肾素，肾素能将血浆中的血管紧张素原水 解为10肽的血管紧张素Ⅰ，血管紧张素Ⅰ在肺内 的血管紧张素转换酶作用下变为8肽的血管紧张素 Ⅱ，血管紧张素Ⅱ有升压作用，其途径主要有： ①缩血管作用；②增加交感神经末梢去甲肾上腺 素的释放；③刺激肾上腺皮质释放醛固酮，促进 肾小管重吸收Na+和水，增加循环血量。
（2）心迷走神经
• 支配心脏的副交感神经的节前神经元位于迷走神 经背核和疑核，节前纤维走行在迷走神经内，故 称为心迷走神经。节前纤维进入心脏，在心内神 经节交换神经元，节后纤维支配窦房结、房室交 界、房室束及其分支、心房肌，心室肌只有少量 迷走神经纤维支配。 • 心迷走神经和心交感神经的作用相互拮抗。 • 心迷走神经对心脏的支配也有与心交感神经相同 的左右差别，右侧心迷走神经对窦房结的作用构和功能不同，器官内的血管 分布和循环调节机制也不同。
一、冠脉循环
• 冠脉血流非常丰富，每100g心肌的血流量 约为60～80ml/min，中等体重的人全部冠 脉血流量约200～250ml/min，占心输出量 的4%～5%。 • 在剧烈运动，冠脉达最大舒张状态时，每 100g心肌的血流量可达300～400ml/min。
肾素-血管紧张素的调节
• 血管紧张素Ⅱ在血管紧张素酶A的作用下， 形成7肽的血管紧张素Ⅲ，血管紧张素Ⅲ的 缩血管效应仅为血管紧张素Ⅱ的10%～ 20%，但它对醛固酮的合成和释放有较强 的刺激作用。
（二）肾上腺素和去甲肾上腺素
• 肾上腺素（E）和去甲肾上腺素（NE）的 作用有共同点也有不同点，具体作用取决 于靶细胞膜上的受体类型及受体亲和力。
2、颈动脉体和主动脉体化学感受性反射 （升压反射）
• 血液中缺氧、CO2分压升高或H+浓度增高 时，使颈动脉体和主动脉体兴奋，由窦神 经和主动脉神经传到延髓，主要兴奋缩血 管中枢，使外周血管收缩，引起血压升高。
3、心肺感受器反射
• 在心房、心室和肺循环血管壁内存在许多对机械 牵张敏感的感受器，统称为心肺感受器。其传入 纤维走行在迷走神经内，并投射到延髓的心血管 中枢。大部分心肺感受器（如冠状血管壁内的感 受器）的传入冲动是使交感紧张性降低，使迷走 神经紧张性升高；也有的心肺感受器（如腔静脉 壁内的压力感受器）的传入冲动可使心率加快。 此外，心肺感受器兴奋时，还能抑制肾素和血管 加压素（抗利尿激素）的释放，影响心血管的活 动。
4、其他反射
• 还有其他一些传入和刺激也能引起心血管反射。 如： • （1）肌肉活动、疼痛、皮肤的冷热刺激等往往引 起心率加快、血管收缩、血压升高。 • （2）肺、胃、肠、膀胱等空腔性器官受到扩张时， 常可引起心率减慢、外周血管舒张等效应。 • （3）脑缺血可引起交感缩血管纤维紧张性加强， 外周血管收缩，血压升高，称为脑缺血反应。
6、促红细胞生成素
• 促红细胞生成素可影响红细胞数量，进而 影响循环血量。促红细胞生成素由肾脏产 生，其主要作用是刺激骨髓内红细胞的生 成。组织中氧分压降低、红细胞比容下降， 将刺激促红细胞生成素的合成。
三、局部血流调节
• 去除外部神经和体液调节因素，在一定的 血压范围内，器官、组织的血流量仍能进 行适当的调节，称为局部血流调节（或自 身调节），其调节机制主要有两类：代谢 性自身调节和肌源性自身调节。
• 延髓心血管中枢至少包括三个部位的神经元： （1）心抑制区：位于迷走神经背核和疑核。 （2）缩血管区：位于延髓头端的腹外侧部（C1 区），神经元内含肾上腺素，其轴突下行至脊髓 灰质侧柱交感神经节前神经元。心交感紧张也源 于此区的神经元。 （3）舒血管区：位于延髓尾端的腹外侧部A1区， 神经元内含去甲肾上腺素，兴奋时抑制C1区神经 元的活动。
3、高部心血管中枢
• 在延髓以上的脑干部分、下丘脑、大脑边 缘系统和新皮层中，均有与心血管活动有 关神经元，主要是调节心血管活动与防御、 攻击和逃避行为、情绪反应以及精神活动 等相适应。
（三）心血管系统的反射调节
• 1、颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射 （减压反射）
• 动脉血压升高时，动脉管壁被牵张程度增 加，颈动脉窦和主动脉弓管壁内的压力感 受器发放冲动增多，分别经窦神经（加入 舌咽神经）和主动脉神经（加入迷走神经） 传入延髓，与孤束核的神经元发生突触联 系，然后通过延髓内的神经通路，使心迷 走中枢的活动增强，心交感中枢和缩血管 中枢的活动减弱，结果心脏活动受到抑制， 心输出量减少，血管扩张，外周阻力降低， 最后导致血压回降到正常水平。
• NE主要作用于α受体，对β2受体的作用很 小，故对大多数器官有缩血管作用，使血 压升高，因此，NE能激起较强的减压反射， 使心迷走神经的紧张性增强，超过NE对心 肌的正性变时作用，反而使心律减慢。
（三）血管加压素
• 血管加压素又称抗利尿激素（ADH），由 下丘脑视上核和室旁核的神经元合成，经 轴突运输到神经垂体并释放入血液。生理 剂量时ADH主要是促进肾远曲小管和集合 管对水的重吸收，使尿量减少，增加细胞 外液量和循环血量。超过生理剂量时有强 烈缩血管作用。急性大失血时，ADH可能 对血压的回升起着重要作用。
（2）舒血管纤维
• 少数血管有舒血管神经纤维支配，分两类： ①交感舒血管纤维：分布于骨骼肌血管和颜面皮下 血管，节后纤维末梢释放乙酰胆碱，平时无紧张 性活动，在运动和情绪激动时发放冲动； ②副交感舒血管纤维：分布于脑、唾液腺、胃肠道 的腺体、阴茎海绵体、尿道海绵体的血管，节后 纤维末梢释放乙酰胆碱，主要是调节局部血流， 对外周阻力影响较小。
• 冠脉血流量受心肌节律性舒张和收缩的影响。 冠脉的大部分分支埋于心肌内，心肌收缩时 冠脉血流阻力增大，舒张时血流阻力减小。 • 心肌代谢加快时，冠脉血流量增加。 • 刺激交感神经可使冠脉血管先收缩后舒张， 前者是交感神经的直接作用，后者是因代谢 产物积累的继发作用。 • 迷走神经对冠脉血管的直接作用是舒张，但 整体内迷走神经对冠脉血流量影响较小。