线虫分类及其防治
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植物寄生线虫的主要种类及防治研究进展
摘要:
关键词:
引言:植物寄生线虫是线虫(Nematodes)的一种,线虫又称蠕虫,是一类较低等的动物,体长仅毫米级大小,分类上属于无脊椎动物线性动物门(Nemothelminthes)线虫纲(Nematoda)。它们在自然界分布广泛,种类繁多,在淡水、海水、池沼、沙漠和各种土壤中都有存在,而以在水和土壤中存活量最大;也有不少类群寄生在动物上 ,如常见的蛔虫、钩虫等,给人、畜的健康带来危胁;有一些寄生在植物上,引起植物病害,这些寄生在植物上的线虫称为植物寄生线虫。植物寄生线虫是植物侵染性病原之一 ,它们广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种子上,使植物发生各种线虫病,给农、林业的发展带来了严重的危害。现就近年植物线虫的生物学特性、危害及防治等3个方面作一简要综述。
1.植物线虫生物学特性
1.1形态
线虫是低等动物,一般体长在1毫米左右,细长如线,因此,叫它线虫或蠕虫。大多数线虫的雌虫和雄虫是蠕虫形,但有的雌虫是圆形或洋梨形,如根结线虫和胞囊线虫等。线虫的结构较简单,虫体由体壁和体腔组成。体壁是透明的,体腔内有发达的消化系统、生殖系统和神经系统。体腔内充满体腔液,起呼吸和循环作用。消化系统是从口到肛门的直通管道,有的口腔内有口针,后面是食道,中部有中食道球,球内有瓣门,通过收缩活动吸入植物汁液。食道的后部是食道腺,分泌唾液消化食物,食道腺后面是一条直通到肛门的肠子。线虫的中枢神经是中食道球后面的神经环,有神经通向各感觉器官。线虫的生殖系统很发达,雌虫有一个或二个卵巢,通过输卵管与子宫和阴门相连,阴门和肛门是分开的。雄虫有一个或二个精巢,通过输精管连到后面泄殖腔,泄殖腔内常有一对交合刺,有的雄虫还有交合伞生殖孔和肛门是一个孔,叫泄殖孔。1.2 生活史
线虫的生活史简单,包括卵、幼虫和成虫三个阶段。
幼虫是由4个龄期,先后发育成成虫,后由两性交配产卵,最后完成一个发育循环。垫刃目线虫的第1龄幼虫在卵内发育,孵化出来的已是第2龄幼虫,开始侵染寄主,称为侵染幼虫。经过最好1次蜕化变成了成虫。这时候雌和雄虫在表面形态上已明显不同,但生殖系统已充分发育。雌虫经过交配后产卵,雌虫交配后随即死去。有些线虫的雌虫可以进行孤雌生殖。在适宜的环境条件下,线虫完成一个世代一般只需3~4周,但也有少数线虫完成1代则需1年甚至1年以上。
线虫在一个生长过程中,季节大都可以发生若干代。发生的代数有线虫多种类、环境条件及为害方式而不同。植物寄生线虫还是保持水生习性,除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊,线虫还是需要在适当的水中或者表面有水膜的土壤颗粒中正常活动和生存,或者在寄主植物的活细胞中和组织内寄生。
活动状态的线虫如果长时间暴露在干燥的空气当中,就会很快死亡,线虫发育最适合的温度有相对不同,一般都在15~30℃之间,45~50℃的热水中10min即可以杀死线虫的。
土壤是线虫最重要的生态环境,有些线虫它只是很短促的时间中从植物上取食,而大部分时间都生活在土壤当中,即使是一些固定的寄生在植物体内的线虫,它们的卵、侵入前的幼虫和雄虫都有一个相当长时期存活于土壤中。
土壤温度和湿度是影响线虫的重大因素,土壤中的温度、湿度高的话,线虫非常活跃,体内的养分就消耗快,当然就存活时间较短。线虫也有缺乏呼吸系统,但单位体重的耗氧量相比人还是较高,因此土壤长期淹水或者还通气也会影响它的存活。许多线虫它以休眠状态(卵)在植物体外长期存活。
线虫大多数都生活在土壤耕层中,从地面到15cm深的土层中线虫较多。但有的线虫只有在根部寄生后才能可能大量繁殖。同时,根部的分泌物对线虫是有一定的吸引力,或能刺激到线虫卵孵化,因此在根围土壤中扩展的范围很少超过0.3~1m。
线虫一般就是通过人为的传带和种苗的调运、风、灌溉水及耕作农具的携带等等,进行了远距离传播。
植物寄生线虫在土壤深层中有许多天敌,有寄生线虫的原生动物,有吞食线虫的肉食性线虫,有些土壤真菌可以菌丝体在线虫体内寄生。由于植物寄生线虫的繁殖量很大,如不采取防治措施,为数不多的线虫很快能繁殖到相当大的能为害植物的数量。
1.3侵染特性
线虫靠自行迁移而传播的能力是有限的,1年内最大的移动范围约1米。因此,线虫远距离的移动和传播,通常是借助于流水、风、病土搬迁和农机具沾带病残体和病土、带病的种子和苗木等以及人类的各项活动。所以,在使用种子、苗木等时应检查是否带有线虫,不能人为地将病原线虫带到无线虫的地块里。
植物线虫和其它植物的病原不同之处在于它有主动侵袭寄生和自行移动的特点。它们为害植物,除吸取寄主的营养并对植物组织造成机械损伤外,更主要的是它们的食道可分泌有毒物质,这些物质是多种消化酶,诱发寄主组织发生各种病理变化,可使植物组织细胞发育过度,形成巨型细胞或使细胞中胶层溶解引起细胞分解、细胞壁被破坏等,从而使根部和皮层形成空洞甚至细胞死亡。
2.植物线虫的危害
植物寄生线虫它是由专性寄生的,只能是活的植物细胞或者组织内取食、繁殖,个别种类也能寄生真菌。植物寄生线虫尚不能在人工培养基上完成生活史。
植物寄生线虫是典型的外消化生物,通过口针将食道腺分泌物及酶类注射到植物细胞内,降解的寄主细胞营养物质再通过口针吸到线虫的肠道内被肠壁吸收。
线虫寄生植物是由外寄生和内寄生组成。外寄生是由线虫虫体的大部分留在植物体外,所谓的内寄生是头部直接穿刺到寄生的细胞和组织内取食的,内寄生又分为固定内寄生和迁移性内寄生两种方式。
固定内寄生是线虫的虫体进入植物组织固定取食以后不再改变取食位置,多数异皮总科的线虫为这种寄生方式。迁徒性内寄生线虫在寄生过程中是移动的,可根据取食点的营养状况随时改变取食,如短体科线虫和部分滑刃亚目的线虫。线虫在发育过程当中其寄生方式也随时可以改变,但有些外寄生的线虫,到一定时期即可进入组织进行内寄生,迁徒性内寄生线虫,在发育的某个阶段也会因寄生的条件改变而转移到土壤中。
植物寄生线虫可以在寄主植物的各个部位上寄生,其中植物的地下部分最容易受到线虫的感染。
通常植物寄生线虫有一定的寄生专化性,它们也有一定的寄主范围,寄主范围差异是很大的,比如南方的根结线虫的寄主范围非常广,可以侵染数百种栽培植物和木本植物;而有些种类的寄主范围很窄,如小粒线虫主要侵染小麦,大豆胞囊线虫主要寄生大豆和小豆等豆科植物,并有明显的生理分化现象。
植物寄生线虫的穿刺吸食以及在组织内造成的损伤,对植物的生长和发育是有一定很大影响,但线虫的背食道腺分泌物对植物生长破坏作用影响很大,对植物生长和发育的影响有几方面:
1)刺激寄主细胞,形成大型细胞;
2)刺激细胞分裂,寄主组织形成瘤肿、根部分枝和根结;
3)抑制根茎组织细胞的分裂,导致植株矮化;
4)有的植物线虫化解中胶层,使植物细胞离析,化解细胞壁,造成植物组织腐烂坏死。