线虫分类及其防治

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植物寄生线虫的主要种类及防治研究进展
摘要:
关键词:
引言:植物寄生线虫是线虫(Nematodes)的一种,线虫又称蠕虫,是一类较低等的动物,体长仅毫米级大小,分类上属于无脊椎动物线性动物门(Nemothelminthes)线虫纲(Nematoda)。

它们在自然界分布广泛,种类繁多,在淡水、海水、池沼、沙漠和各种土壤中都有存在,而以在水和土壤中存活量最大;也有不少类群寄生在动物上 ,如常见的蛔虫、钩虫等,给人、畜的健康带来危胁;有一些寄生在植物上,引起植物病害,这些寄生在植物上的线虫称为植物寄生线虫。

植物寄生线虫是植物侵染性病原之一 ,它们广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种子上,使植物发生各种线虫病,给农、林业的发展带来了严重的危害。

现就近年植物线虫的生物学特性、危害及防治等3个方面作一简要综述。

1.植物线虫生物学特性
1.1形态
线虫是低等动物,一般体长在1毫米左右,细长如线,因此,叫它线虫或蠕虫。

大多数线虫的雌虫和雄虫是蠕虫形,但有的雌虫是圆形或洋梨形,如根结线虫和胞囊线虫等。

线虫的结构较简单,虫体由体壁和体腔组成。

体壁是透明的,体腔内有发达的消化系统、生殖系统和神经系统。

体腔内充满体腔液,起呼吸和循环作用。

消化系统是从口到肛门的直通管道,有的口腔内有口针,后面是食道,中部有中食道球,球内有瓣门,通过收缩活动吸入植物汁液。

食道的后部是食道腺,分泌唾液消化食物,食道腺后面是一条直通到肛门的肠子。

线虫的中枢神经是中食道球后面的神经环,有神经通向各感觉器官。

线虫的生殖系统很发达,雌虫有一个或二个卵巢,通过输卵管与子宫和阴门相连,阴门和肛门是分开的。

雄虫有一个或二个精巢,通过输精管连到后面泄殖腔,泄殖腔内常有一对交合刺,有的雄虫还有交合伞生殖孔和肛门是一个孔,叫泄殖孔。

1.2 生活史
线虫的生活史简单,包括卵、幼虫和成虫三个阶段。

幼虫是由4个龄期,先后发育成成虫,后由两性交配产卵,最后完成一个发育循环。

垫刃目线虫的第1龄幼虫在卵内发育,孵化出来的已是第2龄幼虫,开始侵染寄主,称为侵染幼虫。

经过最好1次蜕化变成了成虫。

这时候雌和雄虫在表面形态上已明显不同,但生殖系统已充分发育。

雌虫经过交配后产卵,雌虫交配后随即死去。

有些线虫的雌虫可以进行孤雌生殖。

在适宜的环境条件下,线虫完成一个世代一般只需3~4周,但也有少数线虫完成1代则需1年甚至1年以上。

线虫在一个生长过程中,季节大都可以发生若干代。

发生的代数有线虫多种类、环境条件及为害方式而不同。

植物寄生线虫还是保持水生习性,除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊,线虫还是需要在适当的水中或者表面有水膜的土壤颗粒中正常活动和生存,或者在寄主植物的活细胞中和组织内寄生。

活动状态的线虫如果长时间暴露在干燥的空气当中,就会很快死亡,线虫发育最适合的温度有相对不同,一般都在15~30℃之间,45~50℃的热水中10min即可以杀死线虫的。

土壤是线虫最重要的生态环境,有些线虫它只是很短促的时间中从植物上取食,而大部分时间都生活在土壤当中,即使是一些固定的寄生在植物体内的线虫,它们的卵、侵入前的幼虫和雄虫都有一个相当长时期存活于土壤中。

土壤温度和湿度是影响线虫的重大因素,土壤中的温度、湿度高的话,线虫非常活跃,体内的养分就消耗快,当然就存活时间较短。

线虫也有缺乏呼吸系统,但单位体重的耗氧量相比人还是较高,因此土壤长期淹水或者还通气也会影响它的存活。

许多线虫它以休眠状态(卵)在植物体外长期存活。

线虫大多数都生活在土壤耕层中,从地面到15cm深的土层中线虫较多。

但有的线虫只有在根部寄生后才能可能大量繁殖。

同时,根部的分泌物对线虫是有一定的吸引力,或能刺激到线虫卵孵化,因此在根围土壤中扩展的范围很少超过0.3~1m。

线虫一般就是通过人为的传带和种苗的调运、风、灌溉水及耕作农具的携带等等,进行了远距离传播。

植物寄生线虫在土壤深层中有许多天敌,有寄生线虫的原生动物,有吞食线虫的肉食性线虫,有些土壤真菌可以菌丝体在线虫体内寄生。

由于植物寄生线虫的繁殖量很大,如不采取防治措施,为数不多的线虫很快能繁殖到相当大的能为害植物的数量。

1.3侵染特性
线虫靠自行迁移而传播的能力是有限的,1年内最大的移动范围约1米。

因此,线虫远距离的移动和传播,通常是借助于流水、风、病土搬迁和农机具沾带病残体和病土、带病的种子和苗木等以及人类的各项活动。

所以,在使用种子、苗木等时应检查是否带有线虫,不能人为地将病原线虫带到无线虫的地块里。

植物线虫和其它植物的病原不同之处在于它有主动侵袭寄生和自行移动的特点。

它们为害植物,除吸取寄主的营养并对植物组织造成机械损伤外,更主要的是它们的食道可分泌有毒物质,这些物质是多种消化酶,诱发寄主组织发生各种病理变化,可使植物组织细胞发育过度,形成巨型细胞或使细胞中胶层溶解引起细胞分解、细胞壁被破坏等,从而使根部和皮层形成空洞甚至细胞死亡。

2.植物线虫的危害
植物寄生线虫它是由专性寄生的,只能是活的植物细胞或者组织内取食、繁殖,个别种类也能寄生真菌。

植物寄生线虫尚不能在人工培养基上完成生活史。

植物寄生线虫是典型的外消化生物,通过口针将食道腺分泌物及酶类注射到植物细胞内,降解的寄主细胞营养物质再通过口针吸到线虫的肠道内被肠壁吸收。

线虫寄生植物是由外寄生和内寄生组成。

外寄生是由线虫虫体的大部分留在植物体外,所谓的内寄生是头部直接穿刺到寄生的细胞和组织内取食的,内寄生又分为固定内寄生和迁移性内寄生两种方式。

固定内寄生是线虫的虫体进入植物组织固定取食以后不再改变取食位置,多数异皮总科的线虫为这种寄生方式。

迁徒性内寄生线虫在寄生过程中是移动的,可根据取食点的营养状况随时改变取食,如短体科线虫和部分滑刃亚目的线虫。

线虫在发育过程当中其寄生方式也随时可以改变,但有些外寄生的线虫,到一定时期即可进入组织进行内寄生,迁徒性内寄生线虫,在发育的某个阶段也会因寄生的条件改变而转移到土壤中。

植物寄生线虫可以在寄主植物的各个部位上寄生,其中植物的地下部分最容易受到线虫的感染。

通常植物寄生线虫有一定的寄生专化性,它们也有一定的寄主范围,寄主范围差异是很大的,比如南方的根结线虫的寄主范围非常广,可以侵染数百种栽培植物和木本植物;而有些种类的寄主范围很窄,如小粒线虫主要侵染小麦,大豆胞囊线虫主要寄生大豆和小豆等豆科植物,并有明显的生理分化现象。

植物寄生线虫的穿刺吸食以及在组织内造成的损伤,对植物的生长和发育是有一定很大影响,但线虫的背食道腺分泌物对植物生长破坏作用影响很大,对植物生长和发育的影响有几方面:
1)刺激寄主细胞,形成大型细胞;
2)刺激细胞分裂,寄主组织形成瘤肿、根部分枝和根结;
3)抑制根茎组织细胞的分裂,导致植株矮化;
4)有的植物线虫化解中胶层,使植物细胞离析,化解细胞壁,造成植物组织腐烂坏死。

因此,植物寄生线虫侵染植物后表现出各种各样的症状。

植物寄生线虫在寄主表面造成了伤口,易与其他种类的病原物进行复合侵染,加重对寄主植物的为害。

土壤中也存在着许多病原物,根部受到线虫侵害后,容易遭受到其他病原物的感染,从而加重病害的发生。

比如,小麦粒线虫可以加重小麦蜜穗病的发生。

因此,防治线虫,可以控制小麦蜜穗病的为害。

有些植物寄生线虫是土传植物病毒的重要介体,如剑线虫的某些种类可以传播葡萄扇叶病毒。

植物寄生线虫的分类主要是,依据雌成虫的形态。

植物寄生线虫分布在垫刃目内。

在现代农业生产上重要的植物寄生线虫有粒线虫属、茎线虫属、异皮线虫属、根结线虫属和滑刃线虫属。

3植物寄生线虫防治研究进展
3.1物理防治
应用最多的是热处理,即热水浸泡处理。

王希国等在出口牡丹检疫处理技术研究表明用热水浸泡法防治牡丹根结线虫,49~50℃处理30min,供试牡丹种苗内根结线虫死亡率达100%,且对牡丹种苗生长无任何不良影响[20]。

在出口猕猴桃线虫病热处理结果表明虽能达到防治效果,但作者指出由于处理的水温不易控制,易造成死苗[9]
此外,物理防治还包括汰洗、热处理、射线或超声波处理及灌溉等。

3.2化学防治
3.2.1熏蒸型杀线剂。

主要有卤代烃和施入土壤后能释放出异硫氰酸甲酯的化合物2类。

熏蒸型杀线剂一般认为是通过烷基化作用或氧化作用使线虫中毒,最初表现为线虫的过度活动,继而麻醉,终至死亡。

卤代烃是一种烷基化试剂,生物体内与生命至关紧要的蛋白质特别是酶,其分子中均拥有羟基、氨基,卤代烃可与它们发生烷基化反应而使酶失去原有的活性或使活性受到抑制,因而导致线虫死亡。

如常用的溴甲烷、二溴乙烷、威百亩(化学名:N-甲基二硫代氨基甲酸钠)等。

溴甲烷在蔬菜、水果、花卉等除害处理中有用到[31-32],但在线虫检疫处理中未见报道。

1943年Carter等发现塑料工业的副产品D-D(1,2-二氯丙烷和1,3-二氯丙烯的混合物)具有杀线虫的作用并将其推广;1945年,陶氏公司和Shell公司将EDB(1,2-二溴乙烯)商品化。

BasileM(1990)报道了1,3-二氯丙烯对葡萄根结线虫具有显著的防治效果,且防效可持续1年之久[21]。

ZhangXW(1989)报道了1,3-二氯丙烯对西瓜根结线虫的防效可高达92.1%~100%[22]。

StirlingGR(1989)的研究表明,1,3-二氯丙烯施药量为220kg/hm2、358kg/hm2时,不仅对水稻茎线虫有很好的防效,而且可使水稻增产40%[23]。

范昆等研究得出92%的1,3-二氯丙稀乳油施药量为120kg/hm2时,对番茄根结线虫具有很好的防治效果,且对番茄的生长具有刺激作用[24]。

3.2.2非熏蒸型杀线虫剂。

包括有机磷类和氨基甲酸酯类。

这2类化合物的杀虫机制是抑制胆碱酯酶,多种线虫的神经系统中亦发现有胆碱酯酶存在。

虽然在线虫中神经传导所涉及胆碱酯酶的复杂情况尚未完全弄清,但一般认为有机磷和氨基甲酸酯杀线虫作用的机制与它们的杀虫机制是类似的。

这2类化合物对线虫作用的共同特性是麻痹线虫或称麻醉线虫而并非杀死线虫,作用是可逆的,如丁硫磷、对硫磷、胺线磷、呋喃丹等。

李红梅等使用克线磷和NaClO 混配剂,经50℃,25min处理红花木莲感病苗根部,可以有效杀死病苗中的南方根结线虫;使用苯菌灵、多菌灵和米乐尔混配剂,经60℃,15min或55℃,25min处理牡丹感病苗根部,可以有效地杀死腐烂茎线虫,这2种处理对供试苗的存活率均无明显不良影响[25]。

廖月华等对猕猴桃线虫检疫处理方法的研究表明,用10%克百灵ⅡG3%米乐尔G或3%呋喃丹G100~200倍液浸根处理30min,14~30d的防治效果可达100%。

10%灭线灵G100倍液浸根部30min,30d的防治效果也可达到100%,以上浓度对苗木的发芽率没有影响[9]。

目前我国应用的主要品种有二甲基异柳磷、呋喃丹、丁硫克百威、万强、涕灭威、威百亩、溴甲烷、益收宝、克线丹、三唑磷、氯化苦等。

国外报道中提到的以碘甲烷和氧硫化碳来代替溴甲烷作为熏蒸剂,尤其是氧硫化碳(COS),结
构简单且无污染,是最有前景的溴甲烷替代药剂。

4.生物防治
物理防治的见效缓慢,化学防治对环境、人畜的危害巨大,并且容易使线虫产生抗药性等缺点。

因此,受这些因素等影响,线虫生物及天敌防治成为有害线虫研究的重点。

植物线虫的天敌,主要有真菌、细菌、病毒、立克氏体、放线菌、涡虫和原生动物等,其中对真菌和细菌的生物防治作用研究较多,而对其他天敌的研究相对较少,目前还不具备应用的条件[11]。

其中植物线虫的天敌真菌可分为3个种类:①捕食真菌。

该类真菌主要通过菌丝变态形成的各种捕食器官,如菌网、粘性球、粘性菌丝、收缩环等捕食线虫。

如节丛孢属(Arthrobotrys)、单顶孢霉属(Monacrosporium)、小指孢霉属(Dactylella)等3个属已用于根结线虫的防治[11-12]。

②为内寄生真菌。

该类菌能以粘性或非粘性孢子附着于线虫体表,或通过线虫的口腔、肛门或阴门侵入线虫体内,使线虫致病或杀死线虫,如轮枝霉属(Vericillium)和Meriaconiospora已用于根结线虫的防治[11]。

③卵寄生真菌。

该类茵主要通过侵染线虫卵来达到防治目的。

如淡紫拟青霉菌能够破坏线虫卵里的胚胎和早期幼虫,因而是一种很好的生防因子[13]。

另外,还有些真菌是通过由其产生的次级代谢产物来杀死线虫的,如担子菌侧耳产生的毒素可毒杀线虫,且用于防治松材线虫效果显著[14-15]。

植物线虫的天敌细菌主要是巴士杆菌Pesteura spp.该菌是一种菌丝型和内生抱子型的植物线虫专性寄生菌,是一类有效的植物线虫生防因子。

此外,还报道了一些防治线虫的生物试剂。

如淡紫拟青霉菌剂,铜制剂。

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