油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导

油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导

摘要近年来，人们研究发现植物细胞中存在甾醇类激素，其在植物的生长发育过程中发挥着重要的调控作用，并发现了膜受体复合物的重要组成部分BRI1 和通过膜受体介导的信号转导途径，使得油菜素凿醇类信号从膜上被感知一直到在核内诱导特异基因表达的信号转导途径有了一个基本的轮廓。

关键词植物油菜素甾醇类BRs 生理作用调控信号转导 BRI1 油菜素甾醇类化合物(Brassinosteroids,BRs) 是指与油菜素内酯(brassinolide,BL)有类似的结构与功能的甾醇类植物激素，BRs被证明是一类植物生长不可缺少的植物激素，存在于植物的花粉、种子、叶片、根、茎和花冠中。研究表明，花粉、未成熟的种子及根可能是BRs的生物合成位点。在植物体内, BR的活性水平在BR生物合成、代谢及去活化等层次上受到精细调控。在天然BRs中，BL的生物活性最强，被认为是植物体内起作用的BR的活性形式［1］。BR的生物合成呈代谢网格状(metabolicgrid),其生物合成酶受到终产物和信号转导的一些中间组分的反馈抑制［2］。从BR信号的产生,包括BR的合成、活性与水平的调节及运输, 到与膜受体结合引起信号的感知和传递,并最终引起BR诱导基因的表达和特定的生理反应, 是一个连续且相互影响的过程,并且每一个环节都受到多种内外因子在多个层次上的调节，BR信号从细胞膜向细胞核传导的途径已基本清晰［3］。（方欢欢）

1油菜甾醇类的生理作用

与传统的5大类植物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，其用量仅是5大激素的千分之一。BRs能增加植物对冷害、冻害、病害、除草剂及盐害等的抗性，协调植物体内多种内源激素的相对水平，改变组织细胞化学成分的含量，激发酶(包括RNA 与DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性，影响基因表达，促进Ⅸ蛆、RNA和蛋白质合成，促进细胞分裂和伸长，增加植物生长发育速度，参与光信号调节，影响光周期反应，提高作物产量及种子活力，减少果实的败育和脱落等［4］。（方欢欢）

BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越广泛［5］。粮、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和树木等均可使用，而且增产幅度大、产品质量好，无毒副作用。在蔬菜上应用除提高叶菜类产量外，还可保花、保果、增大果实和改善品质等［4］。油菜甾醇类具体的的生理作用如下：（方欢欢）

调节营养器官的生长适宜浓度的BRs能促进许多植物的幼茎伸长，其促伸长活性是生长素的100倍乃至1000倍，菜豆的第二节间表现尤为明显。BRs还能促进豌豆下胚轴，绿豆下胚轴，黄瓜下胚轴，单子叶植物的胚芽鞘伸长低浓度BRs（＜0.1nmol／L)则能促进拟南芥根生长，而高浓度24-epiBL抑制拟南芥跟的生长，Brs明显抑制小麦、绿豆和玉米的侧根生长［1］。（方欢欢）

促进种子发芽 BRs能促进烟草、沙棘、紫穗槐、独脚金、三叶草和列当种子的发芽速率。萝卜种子萌发期间，油菜甾醇酮水平下降，而BL水平增加，这表明BL在种子的正常萌发中发挥作用。用BL浸泡水稻种子可以提高种子活力，促进水稻早生快发，培育壮苗，促进有效分蘖［1］。（方欢欢）

影响维管束分化 BRs与其他植物激素（生长素、细胞分裂素）协同调控维管束发育。BRs能加速向日葵外植体的管胞分化。BL生物合成抑制剂能抑制百日草细胞培养中的木质部分化，此现象能为外源BL所解除。这进一步说明BRs促进木质部分化［1］。（方欢欢）调节生殖生长育性降低或雄性不育是BR缺失或不敏感突变体的一个共同特征。近期的证据表明，BRs促进成花是通过降低一个成花抑制子FLC（flowering locus C）的转录水平来实现的。Hewitt等（1985）发现纳摩尔水平的BL能促进花粉管伸长。BL处理使拟南芥和芥菜发生独雌生殖，产生单倍体种子。拟南芥中cpd突变体因其花粉管不能伸长而雄性不育，当供给BRs时，则能结实。Asakawa等（1996）认为随着花粉发育，伴随着游离态BRs的增加，结合态BR前体水平下降。外源BR处理能改善结实和种子充实，并能推迟果实脱落。未成熟种子中相对富含BRs，它们可能通过诱导产生木葡聚糖内转糖基酶而参与果实成熟［1］。（陈丽洁）

参与向重力性和光形态建成外援施用BL（10-9～10-5mol/L）增强玉米和拟南芥根的向重力弯曲。BP生物合成突变体det2却表现出延迟的向重力性反应，而BR不敏感突变体bri1有正常的向性反应，这表明BR含量在促进植物向性响应中起关键作用。吕冰（2000）发现24-epiBL(1mg˙L-1)能促进“抛秧稻”幼苗茎的负向重力性反应，进而促进立苗［1］。

BRs在高等植物光形态建成中可以起到负调控因子的作用。早期研究正式BL可以解除红光对绿豆下胚轴伸长的显著抑制，远红光对此伸长无影响，这表明BRs与光敏色素信号系统可能有互作，也暗示BRs可能有助于维持植物的黄化状态［1］。（陈丽洁）

参与光合作用调节BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR处理花生幼苗后9天，叶绿素含量比对照高10％～12％，光合速率加快15％［5］。

BR在小麦、水稻等作物中发现，油菜素内醋对叶片的光合作用强度有一定的促进效果，但对植株的总干物重并无明显影响。却对植株干重的分配有着明显的影响。在菜豆试验中，幼苗地上部干物重的分配：油菜素内酯处理节间干重增加4%，处理部分以下节间干重增加11-16%外，处理节间以上部分干重减少15-20%，侧枝干重也有明显增加［6］。（陈丽洁）

促进生根格雷戈里（Gregory）等用0.0001 ppm表油菜素内酯对大豆下胚轴切段处理8小时，能刺激其产生不定根，但在高浓度下却抑制根的产生和生长，即油菜素甾醇类对根的作用与浓度有密切的关系［6］。（陈丽洁）

保鲜作用赵毓橘等人研究发现，表油菜素内酯对绿豆下胚轴有保幼延衰作用。表油菜素内酯处理5天的绿豆离体下胚轴切段细胞内，仍保持着完整的细胞器结构，而对照的细胞器已崩溃破坏殆尽［6］。（陈丽洁）

其他生理作用BRs也能促进整株植物的不对称生长（asymmetric growth），如水稻叶片倾斜；纳摩尔水平的BRs处理萝卜根，会引起幼苗子叶柄和下下胚轴的弯曲伸长；BRs 也能诱导番茄叶片和叶柄的偏上生长。［1］

BRs促进菜豆植物细胞分裂和木髓细胞分裂。促进萝卜子叶扩大时，BRs与细胞分裂素有加成效应。［1］