第四章 种群及其基本特征2013(普通生态学)

死亡率：在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内
种群的平均大小。
最低死亡率：种群在最适环境条件下，种群中的个体都
是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命 （physiological longevity）后才死亡。
实际死亡率 ：在某特定条件下丧失的个体数，随种群
状况和环境条件而改变的。
迁入和迁出 种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之 间进行基因交流的生态过程
原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。
标记重捕方法假设： 标记个体和未标记个体具有同等的被重 捕的机会 调查期间没有出生和死亡 调查期间没有迁入和迁出
施夸贝尔法 多次标记，多次重捕
乔利-西贝尔法 适用于开放的种群
同时出生的个体从出生到 死亡的命运（同生群及其 分析）
静态生命表：根据某一
特定时间对种群做一年龄 结构的调杳资料编制 静态生命表：一般用于难 以获得动态生命表数据的 情况下的补充
马鹿1957年同生群存活曲线（实线） 马鹿1957年静态存活曲线（虚线）
图解生命表
综合生命表
mx：每雌出生率 R0：世代净增长率 R0 = lx mx 经过一个世代后的净增长率
生命表编制的步骤： a.首先划分年龄阶段，划分时随动物的种类不同而异。 b.搜集数据（ nx或 dx ） c.计算各参数
参数计算：
nx1 nx dx
qx
dx nx
lx
nx n0
生命期望：种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数
e x
x lxd x lx
生命表类型
动态生命表：一组大约
第四章 种群及其基本特征
一、种群概念
1. 定义：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合
种群的界限 种群组成
单体生物：一个受精卵直接发育，个 体的形态和发育都可以预测
例：哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等
构件生物：受精卵、结构单位或构件、 更多的构件，形成分支结构发育的形 式和时间是不可预测。
例：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等
式中：Nt表示t世代种群大小，Nt+l表示t+1世代种群大小， λ为
周限增长率。
• λR0 >1，种群上升；
• λR0=1，种群稳定； • 0< λR0 <1，种群下
降；
• λR0 =0，雌体没有繁
殖，种群在下一代灭 亡
λR0 ＝1.51 λR0＝1.32
λR0 ＝1.04 λR0 ＝0.887
λR0
（四）种群的增长模型
1.与密度无关的种群增长模型 （1） 种群离散型增长模型（世代不重叠）
假设： 种群增长无界，不受资源、空间等的限制 世代不重叠，增长是不连续的 种群没有迁入和迁出 没有年龄结构
数学模型
Nt1 Rλ0 Nt Nt Rλ0t N0
lg N t lg N 0tlg R λ 0
（2）种群连续增长模型（世代重叠）
假设: 种群的增长是无界的； 无迁入和迁出 不具有年龄结构
数学模型
dN(bd)NrN dt
微分式
Nt N0ert
积分式
假定：在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡 率为d，种群大小为N，则种群的每员增长率(percapita rate of population growth)r=b-d，它与密 度无关。
基本研究方法
野外观察
实验研究
理论模型
（一）种群的数量统计
1. 种群的大小和密度 大小：一定区域种群个体的数量/生物量/能量 种群密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目
2. 种群的数量统计 划分研究种群的边界 种群密度估计： 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标
3 区别种群和种(物种)的概念
种是能够相互配育的自然种群的类群,不同种之间存在 生殖隔离现象,是一个分类阶元
一个物种可以包括许多种群 不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发
展为不同亚种,甚至产生新的物种
二、种群动态
种群动态: 研究种群数量在时间上和空间上的 变动规律
数量和密度-有多少 分布和空间结构-哪里多哪里少 数量变动-怎么样变动 种群的调节机制-为什么这样变动
Fra Baidu bibliotek
（1）生命表(life table)
藤壶的生命表
符号说明：
x：年龄级 nx: 在x龄级开始时的存活 个体数 lx : 从出生到x龄开始时 的存活个体所占的比率 dx : 从x到x+1期的死亡个 体数 qx : 从x到x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期 望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1龄期的平均 存活个体数 Tx : 龄期x及其以上各年 龄级的个体存活总年数(总 个体年数)
种群的年 龄结构对 了解种群 历史，分 析、预测 种群动态 具有重要 意义。
1982年中国河北省人口的年龄结构
性比：种群中雌雄个体的比例 大多数动物种群，接近1：1。 孤雌生殖，如轮虫、枝角类等 雄多于雌，营社会生活的昆虫种群 性比随环境条件变化，如盐生钩虾 性转变，如黄鳝
3 生命表、存活曲线和种群增长率
3)去除取样法
原理：
在一个种群中，随着连 续的捕捉，种群数量逐 渐减少，因而花同样捕 捉力量所取得的效益就 逐渐减少。
以每次捕获（或每周） 为纵坐标，累计数为横 坐标，取延长线就为总 数
假设：
捕鹿数/week 捕鹿数/week
B Linear Fit of Data1_B
18
16
14
12
10
8
0
10 20 30 40 50 60 70 80
3 绝对密度测定
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目 （2）取样调查
1）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
2）标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动 物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放， 经一定期限后重捕。
主要决定于个体之间相互作用和栖息环境的特点
种内个体的相互作用 相互吸引——集群 相互排斥——均匀 中性关系——随机
环境 资源呈板块状——集群 资源均匀分布——随机或均匀型
5 意义
(1) 种内个体间的相互关系可以通过内分布型表现出来
（如：相互吸引、相互独立、相互排斥）
(2) 有助于发展更为精确的抽样技术 (3) 有助于对研究资料提出适当的数理统计方法，包括
内禀增长率应用例：
1 降低米象对谷物的危害-控制谷物的含水量、温 度
2 控制人口途径： 降低Ro值：降低世代增值率，控制出生率限制
每对夫妇的子女数； 增大Ｔ值：推迟首次生殖时间或晚婚
生殖价
定义：一个某年龄雌体平均地能对未来种群增长所做出 的贡献
包括两部分：
✓ 现在的出生率 ✓ 未来期望的出生率
累计捕获数
每次捕捉时，对于每个动物受捕的概率是不变的； 在调查期间，没有出生、死亡、迁入和迁出。
4 相对密度调查法
捕捉 置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对 密度10%；
粪便数 鸣叫计数 毛皮收购记录 单位渔捞努力的鱼数或生物量 计数动物活动遗留下来的痕迹
注意：
至今得到准确数量统计结果的只是少数种类， 在许多情况下不得不用数量级变化的资料；
Vx mx w ltmt l tx1 x
Vx－生殖价； x －估计生殖价时雌体年龄 t － x龄（包括x龄）以后的各年龄 w －最后一次生殖的年龄 lt － t时间的存活率
➢ 幼年时，生殖价比较低，因为在生殖前期的个体存活率 低
➢ 在老年期，生殖价更低，因为在老年期出生率和死亡率 都非常低
➢ 不同物种不同－测度个体出生力、存活力的综合指标
例：
No=100 r为0.5/♀/年
年 种群大小 0 100 3 1 100 e 0.5=165 2 100 e1 = 272
A，I型：曲线凸型 直观地表达了同生群的存活过程
I型：凸型，幼体存活率高，老年个体死亡率高，在接近生 理寿命前只有少数个体死亡(大型哺乳动物和人)
Ⅱ型：呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的 死亡率，如一些鸟类
Ⅲ型：凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松 树
大多数野生动物种群的存活曲线类型在Ⅱ型和Ⅲ型之间变化； 大多数植物种群的存活曲线则接近Ⅲ型。
（4）种群增长率r和内禀增长率rm
种群增长率
r ln R0 T
种群的内禀增长能力
世代的净增殖率 世代时间
rm
ln R0 T
世代的净增殖率 世代时间
具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持 在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食 物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率
2 分类
（1）随机分布
每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且 某一个体的存在不影响其他个体的分布。
（2）均匀分布 个体间的距离比随机分布更为一致。主要是种群内个体间 的竞争 。在自然情况下，均匀分布最为罕见。
例：海岸悬崖上营巢的海鸥；青海湖鸟岛鹭鸶巢
（3）成群分布
种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。 原因：资源分布不均匀；植物种子传播方式以母株为扩 散中心；动物的集群行为。
R0：一年生生物 >1 种群增长 <1 种群下降 =1 种群稳定
（2） K因子分析
K因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，可以看 出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，由此可 以看出哪一个关键因子(key factors)对总死亡效应的 影响最大
（3）存活曲线
存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以lgnx栏对x 作图即可得存活曲线。
2 种群基本特征
空间特征：种群具有一定的分布区域 数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密
度)是变动的
遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因
库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之 中
种群是物种在自然界中存在的基本单位 种群是物种进化的基本单位 种群是生物群落的基本组成单位。
均匀群 随机群 聚集群
3 分布格局类型的判定
常用而简便的检验内分布型的指标是 方差/平均数比率，即
S2
m
S2 = 0
=1
m ＞1
均匀分布 随机分布 成群分布
种群内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定 居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居 地的空间分布。
4 决定种群内分布型的因素
适当的数据代换
（三）种群统计学
种群统计学：研究种群出生、死亡、迁移、性比、年
龄结构的统计学
基本特征：种群密度
初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出－与种群 的密度变化密切相关
次级种群参数：性比、年龄结构和种群增长率等
1 初级种群参数
出生率、死亡率、迁入和迁出
迁入
出生率 种群密度
死亡率
迁出
多种间接方法和定点的较准确的绝对调查结合 起来，可以取得良好的效果；
数量调查方法很丰富，要因地制宜。
（二） 种群的空间格局
1 定义： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局
• 随机分布（random） • 均匀分布（uniform） • 成群分布（clumped）或聚集分布（aggregated）
增长型种群：基部宽，顶部狭－种群有大量幼体而老年个 体较小－比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速 增长的种群。
稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或 大体相似的结构－幼年个体和中老年个体数量大致相等， 出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。
下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽－种群 中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大 于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。
出生率：任何生物产生新个体的能力
最大出生率：在理想条件下即无任何生态因子限制，繁
殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。
实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件
下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变 化的。
影响出生率的因素:
a.性成熟速度 b.每次产仔数 c.每年生殖次数 d.生殖年龄的长短 e.胚胎期和孵化期的长短
迁入：个体由别的种群进入领地 迁出：种群内个体离开种群的领地
2 次级种群参数
年龄结构：把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群 对整个种群的比率
通常如其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比 例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力 的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
年龄锥体
年龄金字塔 ：自下而上按龄级由小到大的顺序将 各龄级个体数或百分比用图形表示。