类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展
类胡萝卜素的研究进展
第 6 卷 第 6 期2020 年 12 月生物化工Biological Chemical EngineeringVol.6 No.6Dec. 2020类胡萝卜素的研究进展姜立，朱长甫，于婷婷，盛彦敏*（长春师范大学，吉林长春 130031）摘 要：类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称，对于人类的健康起着非常重要的作用，并且人和动物自身不能合成，需要从外界摄取。
类胡萝卜素的种类繁多，不同的类胡萝卜素具有不同的生理功能，其应用领域也非常广泛。
本文综述了近年来国内外学者对类胡萝卜素的研究进展，阐述了类胡萝卜素的由来、理化性质和分类、常见类胡萝卜素的分布和作用功效，对人们合理的选择和利用类胡萝卜素有重要意义。
关键词：类胡萝卜素；天然色素；分类和分布；抗氧化性中图分类号：S852.2 文献标识码：AResearch Progress of CarotenoidsJIANG li, ZHU Changfu, YU Tingting, SHENG Yanmin*(Changchun normal university, Jilin Changchun 130031)Abstract: Carotenoids are a kind of important natural pigments, which play a very important role in human health. Moreover, human and animals can not synthesize carotenoids themselves and need to be absorbed from the outside world. There are many kinds of carotenoids. Different carotenoids have different physiological functions, and their application fields are also very extensive. This paper reviews the research progress of carotenoids in recent years. The origin, physicochemical properties and classification of carotenoids, the distribution and function of common carotenoids were described. It is important for people to choose and utilize carotenoids reasonably.Keywords: carotenoids; natural pigments; classification and distribution; antioxidant activity1831年，德国化学家Wachenreder从胡萝卜根中结晶分离得到一种碳水化合物类的色素并将其命名为“胡萝卜素（carotene）”[1]。
天然类胡萝卜素的生物合成研究进展
天然类胡萝卜素的生物合成研究进展
周琳;梁轩铭;赵磊
【期刊名称】《生物技术通报》
【年(卷),期】2022(38)7
【摘要】类胡萝卜素是广泛存在于高等植物、微生物和藻类中的一大类天然色素
物质的总称,是重要的天然食用色素群之一。
细胞工厂被广泛用于各种化学品、食
品和药品等的生产,是绿色生物制造的中心环节。
利用细胞工厂合成来源稀缺、获
取难度大的高附加值天然类胡萝卜素,具有经济可行和环境友好等优势。
类胡萝卜
素在抗氧化、视力保护和抗癌等方面具有非常重要的作用。
本文对生物合成类胡萝卜素细胞工厂构建过程中的类胡萝卜素基本合成路径解析、底盘细胞的选择和改造、途径的模块组装与适配及合成生物学策略等展开详细介绍。
同时,对未来类胡萝卜
素生物合成所面临的机遇和挑战进行了展望。
【总页数】9页(P119-127)
【作者】周琳;梁轩铭;赵磊
【作者单位】中国科学院天津工业生物技术研究所;中国科学院系统微生物工程重
点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】TS2
【相关文献】
1.类胡萝卜素的生物合成途径及生物学功能研究进展
2.天然类胡萝卜素胭脂树素的生物合成
3.微藻类胡萝卜素生物合成代谢途径的研究进展
4.天然类胡萝卜素生物合成与生物技术应用
5.抗氧化剂耦合非生物胁迫调控微藻油脂和类胡萝卜素合成的研究进展
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物类胡萝卜素代谢调控的研究进展
红 素 难 于形 成 ； 果 温度 升 高 到 ３ ℃时 ， 茄红 素 如 ５ 番 不 能生 成 ；温 度再高 时甚 至 已形成 的番 茄红 素还会 分解 （ ａ ｇ １ ９ ） ３ ｏ 以上 的高温 抑制 番茄果 实番 Ｙ ｎ ，９ ７ 。 ０【 ＝
一
影响 。本文 就植物类 胡 萝 ｂ 素代谢 的调 节 的研 究 现
状进 行 了简 单 的综 述 。
１ 环境 调控
种红 色色 素— — 辣椒 玉 红素则 是在 遮光下 生长 的
果 实 中 含 量 最 高 （ｏ ｅ ｔａ，９ ６ 。 蒲 高 斌 等 Ｌ ｐ ｚ ｅ ｌ１８ ） （ ０ ４ 研 究表 明 ， 色 期 是 番 茄果 实 优 良品 质形 成 ２０ ） 转 的关 键 时期 。光质 对 转 色期 番 茄 果 实 的可溶 性糖 、 Ｖ、 ｃ 有机 酸及 色素 含量 均 有 显著 影 响 。红光 是促 进
素组分 的含 量 ，其 中有两 种类 胡萝 ｂ 素成 分 的峰值 增 加特 别 明显 （ ｈｓｉｅ ａ ，９ ６ 。在 辣 椒 花后 分 Ｏ ｉ ｔ ｌ１ ９ ） ｈ 别 用 白色 、 黄色 、 色 、 色 玻 璃 纸滤 光 和遮 光处 理 红 蓝
取决于番茄红素 、一 ｐ 胡萝 卜 素等等一 系列类乎萝 ｂ 素 的含量 、 成 、 组 比例 ， 其 中番 茄 红 素起 极 其 重要 这
（０ ０ 在 番茄 由绿熟 期开 始进 入转 色期 时使 用 乙烯 ２０ ） 进行 处理 。由此可 见 ， 目前对 果实进行植 物激 素处理
茄红素合 成 ， 对 Ｂ 胡 萝 卜 合成 的抑制 作用 不 明 但 一 素
显 （ ｕｉ ｅ ａ ，９ ６ 。枇杷 采后 贮存 在 ２ ￣ ０Ｃ ， Ｌ ｒ ｔ ｌ１９ ） ｅ ０ ３ ￣下 隐黄 质含量提 高 了 ２４倍 ， 若是 贮存 在 １ Ｑ 以下 ， ． 但 ＯＣ 隐黄 质含量 增加 较小 （ ｉｇ ｅ ａ，９ ８ 。然而 即使 Ｄ ｎ ｔ ｌ １９ ） 同一种 果实 ，类胡 萝 卜 的发 育对 温度 的反应 也不 素
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展一、综述类胡萝卜素作为一类重要的天然色素，在园艺植物中发挥着不可或缺的作用。
随着生物技术的飞速发展和研究手段的不断创新，园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制逐渐明晰，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供了坚实的理论依据。
园艺植物如胡萝卜、番茄、菠菜等富含类胡萝卜素，这使得它们在营养价值和观赏价值方面都具有独特的地位。
类胡萝卜素不仅赋予植物丰富多彩的颜色，更在植物的光合作用、抗氧化、抗逆境等生理过程中发挥着关键作用。
深入研究园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制，对于提高园艺植物的品质、产量和抗逆性具有重要意义。
在类胡萝卜素的合成方面，研究揭示了其生物合成途径中的关键酶和基因。
类胡萝卜素的合成是一个复杂的生物过程，主要在叶绿体和有色体中进行。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气。
这一过程中，光合色素吸收光能，通过光化学反应生成初级光产物，进而参与类胡萝卜素的合成。
这些初级光产物在一系列酶的作用下，经过多步反应，最终合成各种类胡萝卜素。
在类胡萝卜素的调控方面，研究发现了多种调控因素，包括基因表达、激素和信号通路等。
基因表达调控是其中最重要的机制之一，植物体内存在一系列与类胡萝卜素合成相关的基因，这些基因的表达水平受到光照、温度、激素等多种因素的影响。
激素和信号通路也对类胡萝卜素的合成进行精细调控，以确保其在植物体内的平衡和稳定。
园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控是一个复杂而精细的过程，涉及多个层面和因素。
未来研究将进一步揭示其合成与调控的分子机制，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供更有效的理论指导和技术支持。
1. 类胡萝卜素在园艺植物中的重要性类胡萝卜素在园艺植物中的重要性不容忽视。
作为一类重要的天然色素，类胡萝卜素不仅赋予园艺植物丰富多彩的颜色，从鲜艳的黄色到深邃的红色，使得植物在视觉上更具吸引力，而且还在植物的生长、发育以及抵抗逆境过程中发挥着至关重要的作用。
植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展
接收日期：2023-11-23接受日期：2023-12-21基金项目：国家自然科学基金项目(32072620)；上海市自然科学基金面上项目(22ZR1422400)；上海市绿化和市容管理局项目(G242405、G232404、G192415)*通信作者。
E-mail:**************.cn;*****************植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展于银凤1,2，刘青青2，刘晓春3，张大生2*，崔丽洁1*(1. 上海市植物种质资源工程技术研究中心 / 上海师范大学生命科学学院，上海 200234；2. 上海辰山植物园 / 中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心，上海 201602；3. 东台市新街镇综合服务中心，江苏 东台 224234)摘 要：类胡萝卜素是植物体内广泛存在的一类天然色素，一般由8个异戊二烯单元首尾相连而成的C 40萜类化合物及其衍生物组成。
在植物中，类胡萝卜素除了赋予植物器官呈色以外，在体内还执行着多项重要的生物学功能。
近年来，虽然类胡萝卜素生物合成途径较为清晰，但是类胡萝卜素的代谢调控以及在体内的储存和转运机制还不明确。
本文简要概述了类胡萝卜素的生物合成、代谢调控、储存定位和萜类物质转运蛋白等方面的研究进展，总结了介导类胡萝卜素转运的分子及鉴定转运体的方法，以期为研究类胡萝卜素的合成和转运提供参考。
关键词：类胡萝卜素；代谢调控；转运体Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.012中图分类号：Q946.92 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2024)01-0088-09Research Advances in Metabolic Regulation, Storage and Transport ofCarotenoids in PlantsYU Yin-feng 1,2, LIU Qing-qing 2, LIU Xiao-chun 3, ZHANG Da-sheng 2*, CUI Li-jie 1*(1. Development Center of Plant Germplasm Resources / College of Life Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China; 2. Shanghai Chenshan Botanical Garden / Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Shanghai 201602, China; 3. Comprehensive Service Center of Xinjie Town, Dongtai 224234, Jiangsu China)Abstract: Carotenoids are a group of natural pigments widely found in plants, which are generally composed of C 40 terpenoids and their derivatives, which are connected from end to end of 8 isoprene units. In plants, carotenoids not only make plant organs appear color, but also perform important biological functions. In recent years, although the biosynthesis pathway of carotenoids is relatively clear, the mechanisms of metabolic regulation, including storage and transport of carotenoids in vivo are not yet understood. This paper briefly summarized the research progress of the biosynthesis, storage localization of carotenoids and terpenoid transporters, and focused on the potential substances that mediate carotenoid transport and the methods of identifying carotenoid transporters, in order to provide a better understanding of carotenoid synthesis and transportation.Key words: carotenoids; metabolic regulation; transporter2024, 53(1): 80～88.Subtropical Plant Science第1期于银凤等：植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展﹒81﹒1 类胡萝卜素的合成类胡萝卜素是胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类色素的总称，是自然界中广泛存在的一类重要脂溶性色素群体，是具有异戊二烯骨架的C40或C30萜类化合物，是人体生长发育所必需的维生素A原[1]。
辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展
广东农业科学Guangdong Agricultural Sciences 2024，51（2）：71-80 DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2024.02.007邓明华，莫云容，吕俊恒，赵凯，黄尧瑶，王岩岩，张宏. 辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展［J］. 广东农业科学，2024，51（2）：71-80. DENG Minghua, MO Yunrong, LYU Junheng, ZHAO Kai, HUANG Yaoyao, WANG Yanyan, ZHANG Hong. Advances in molecular genetics of carotenoid biosynthesis in Capsicum［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2024，51（2）：71-80.辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展邓明华，莫云容，吕俊恒，赵 凯，黄尧瑶，王岩岩，张 宏（云南农业大学园林园艺学院/云南省蔬菜生物学重点实验室，云南 昆明 650201）摘 要：辣椒（Capsicum spp.）属于茄科辣椒属，作为一种蔬菜和香料作物在世界各地得到广泛栽培。
除作为烹饪食材和香料应用外，辣椒在制药和化妆品领域也有广泛的用途。
类胡萝卜素是一类天然色素的总称，参与植物许多重要的代谢过程，如光合作用、光保护、光形态建成和生长发育等。
类胡萝卜素具有多种生物活性，是辣椒果实主要的营养物质之一，培育类胡萝卜素含量更高的辣椒品种需要全面深入了解其生物合成及其调控的分子机制。
分子生物学和生物技术的发展促进了类胡萝卜素生物合成基因的鉴定，为培育类胡萝卜素含量更高的辣椒新品种提供了机会。
该文描述了类胡萝卜素的生理作用、类胡萝卜素与辣椒果实颜色、类胡萝卜素生物合成途径、辣椒类胡萝卜素生物合成途径的结构基因及调控因子、辣椒果实颜色的分子遗传学及与辣椒果实颜色有关的QTL位点等方面的研究进展。
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展解析
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
植物类胡萝卜素生物合成及功能
中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'通讯作者 电子信箱 <$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能霍!培!季!静 !王!罡!关春峰天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程中图分类号!B 51!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42近期研究还发现类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成;4:在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的重要成分3其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述!"类胡萝卜素生物合成途径类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜等的合成也是通过该途径三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜素 八氢番茄红素在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄等的果实中番茄红素分子式为";0X:C为含有11个共轭双键和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示图!"番茄红素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/!"01*2345+354*&,6+4723&8(987+(:*,*番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示图;" <胡萝卜素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/;"01*2345+354*&,6+4723&8(9 <=&4(3*,*4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示图>" <胡萝卜素的结构-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13图?" <胡萝卜素的结构-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%501/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能而 4胡萝卜素则可在细胞色素L;:0胡萝卜素羟化酶" 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*!"S L63#的作用下生成叶黄素'154/0(&叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在!且存在立体异构现象'/14//(&玉米黄质可以转化为花药黄质"&%)#*H&Z&%)#$%#!进而转化为紫黄质"?$(,&Z&%)#$%O*#!两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶"[*&Z&%)#$%*I(Z$O&J*!7K L#催化作用下完成&在胡萝卜素分子中引入羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素"类胡萝卜素中的另一大类物质#&常见的叶黄素主要有 4隐黄质%叶黄质%玉米黄质%紫黄质%新黄质%辣椒红素和虾青素等!都是常见的氧化衍生叶黄素!其类胡萝卜素分子中引入了羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!是类胡萝卜素中的另一大类物质!类胡萝卜素合成途径如图:所示&;"类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程的应用!!整个类胡萝卜素生物合成途径极其复杂!包括许多特有的分支途径!其调控机制也十分复杂!涉及中间产物的竞争%瓶颈反应和产物的反馈抑制作用&通过最近几年的研究!研究者通过基因工程突破这些瓶颈或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨大的成功'/5(&主要体现在以下几个方面&;/!"突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成途径的产物积累是非常必要的&如上所述!植物中类胡萝卜素生物合成过程中第一个限速反应是由L RS催化/个Q Q L L生成第一个;0个碳的%无色的1:4顺式4八氢番茄红素!在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类胡萝卜素合成的限速酶&因此!在L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代谢途径的*瓶颈+!L RS基因已经在植物类胡萝卜素遗传工程中得到广泛的研究&研究发现存在于玉米中的L RS以三种同工酶的形式出现!分别由L RS1%L RS/%L RS2基因编码&玉米胚乳中类胡萝卜素含量与L RS1A V N D 的高度关联!L RS1基因突变可以导致下游类胡萝卜素生成受到影响!而使玉米种子出现浅黄色表型!说明该基因在胚乳类胡萝卜素形成过程中起着至关重要的作用!而L RS/基因是叶片中类胡萝卜素合成的关键!L RS2与根中类胡萝卜素合成以及压力胁迫下脱落酸的生成相关'/6(!类似L RS同工酶的性质!在水稻的研究中也有所发现'20(&利用基因工程过量表达组成型启动子控制下的L RS41基因!可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量!同时由于内源性的Q Q L L分子被消耗使得赤霉素短缺!使植株发生矮化!这进一步说明L RS41基因的过量表达催化Q Q L L生成八氢番茄红素!进而可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量'21(&又如将来自脐橙的L RS基因转化香港金橘!其八氢番茄红素含量是野生型的/M:倍!达31 -\-]^"]H*J# _*$-#)!]^#!且 4胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平的积累!使金橘颜色由黄色向橙色转变'2/(&这是由于八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合成底物!从而使 4胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水平的积累!而 4胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物!它的积累会引起果实颜色发生变化&我们从类胡萝卜素生物合成途径中发现!植物激素"如赤霉素和D'D#的生物合成都与类胡萝卜素有关!所以类胡萝卜素含量和组成的改变!能够导致植物生理和生化方面的变化!反之亦然&因此!植物类胡萝卜素代谢的调控机制是多元化%多层次的&突破L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素这一类胡萝卜素代谢途径*瓶颈+限制的另一种可行方法!是通过提高Q Q L L上游非选择性前体的含量!如在E K L途径中通过过量表达14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶"14O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*J.%)#&J*!G8R#以提供合成途径初期的中间产物14脱氧4G4木酮糖4:4磷酸"14 O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*!G8L#!进而增加可利用的P L L源&在拟南芥中通过过量表达G8R基因的转基因植株显著提高了类胡萝卜素代谢途径中相关物质产量!其中生育酚是正常水平的/倍!脱落酸是正常水平的;倍!而类胡萝卜素总量接近正常水平的1M:倍'22(&该研究显示!通过增加相应内源性前体物质!同样可以达到提高多萜类合成积累的目的&;/;"类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不是完全清楚!但通过对已知分支点特定基因的特异性表达或者沉默!以实现目的产物的积累已得到广泛的研究&植物类胡萝卜素合成途径中的两个分支点处的关键酶分别是Y S"'和Y S"K!如前所述!番茄红素在Y S"'单独作用下生成 4胡萝卜素!而在Y S"'和Y S"K共同作用下生成 4胡萝卜素&研究通过调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱关系以达到改变产物积累量!并影响合成途径下游物质601中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F (,M 21N (M 11/011图@"植物类胡萝卜素生物合成途径 ;><;A -.'/@"01*+&4(3*,(.6B .(27,31*3.+:&31#&7N &A *J (`+(A I(=%OJ &H *$%a,=*!&%O %&A *J (`*%[.A *J &H *$%a,&+b@Q D 2L !24磷酸甘油醛,L .H =?&)*!丙酮酸,G 8R !14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶,G 8V !14脱氧木糖醇4:4磷酸还原异构酶,X G V !羟甲基丁烯基二磷酸还原酶,E K L !/4"4甲基4G 4赤藓糖醇4;4磷酸,P L L !异戊烯二磷酸,".)(b$%$%J !细胞分裂素,P L L P !异戊烯二磷酸异构酶,G E D L L !二甲基丙烯基二磷酸,Q Q L L !?牛儿基?牛儿基二磷酸,L #.,,(c=$%(%*!维生素d 1,W (+(I#*H (,J !生育酚,"#,(H (I#.,,J !叶绿素,Q $aa*H *,,$%J !赤霉素,L RS !八氢番茄红素合酶,1:4!"#4L #.)(*%*!1:4顺式4八氢番茄红素,L G R !八氢番茄红素脱氢酶,6!1:4!"#4L #.)(*%*!6!1:4顺式4八氢番茄红素,6!1:!6T 4)H $4!"#4 4"&H ()*%*!6!1:!6T 4三顺式4 4胡萝卜素,7P RU ! 4胡萝卜素异构酶,6!6T 4O$4!"#4 4"&H ()*%*!6!6T 4二顺式4 4胡萝卜素,7G R ! 4胡萝卜素脱氢酶,3!6!6T 4)H $4!"#4N *=H (J I(H *%*!3!6!64三顺式4链孢红素,3!6!3T 6T 4)H )H &4!"#4Y .+(I*%*!3!6!3T 6T 4四顺式4番茄红素,"V W P RU !类胡萝卜素异构酶,&,,4)H &%J 4Y .+(I*%*!全反式番茄红素,Y S "K !番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,Y S "'!番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"S L 63D !"S L 63"!含血红素细胞色素L ;:0胡萝卜素羟化酶,Y =)*$%!叶黄质, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"X S 1%"X S /!不含血红素胡萝卜素羟化酶,7*&Z &%)#$%!玉米黄质,7K L !玉米黄质环化酶,F $(,&Z &%)#$%!堇菜黄质,N 8R !新黄质合酶,N *(Z &%)#$%!新黄质,D 'D !脱落酸011/011 21 11 霍!培等 植物类胡萝卜素生物合成及功能如叶黄质 玉米黄质 新黄质等的含量研究者将拟南芥Y S"'基因在番茄果实中特异性过量表达 番茄果实中 4胡萝卜素含量增加3倍 而类胡萝卜素总量未发生改变或仅略有提高 1 V(J&)$等 2; 将番茄中的Y S"'基因转化番茄 其果实中 4胡萝卜素含量增加2M5倍 G#&H A&I=H$等 2: 在番茄中过量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥Y S"'基因 检测到转基因植株中 4胡萝卜素含量增加1/倍 这些研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以达到相应特定产物积累的目的 另有研究证明 油菜转化 4胡萝卜素酮醇酶 4"&H()*%*b*)(,&J* +H)^ 等基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的15M C倍 并出现海胆酮 角黄素 虾青素和金盏花黄质等物质含量的增加 2C /006年 D,=H=等 /5 将编码集胞藻属 4胡萝卜素酮醇酶基因 L""C502 4+&H()*%* b*)(,&J* +H)U 转化马铃薯 使马铃薯中7K L的活性受到抑制 玉米黄质得到大量积累 2T4羟基海胆酮 玉米黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含量也有所增加 Y$等 /6 将+H)^及来自龙胆的Y S"'基因转入玉米中 提高了转基因玉米金盏花黄质 海胆酮和虾青素等的含量 该研究表明 植物类胡萝卜素合成途径的分支点关键酶Y S"'的过量表达促进了下游途径的进行 在底物充足且!$%&基因表达的情况下 下游产物得到一定量的积累 将L G R基因在组成型表达启动子驱动下在番茄中过量表达 番茄果实中类胡萝卜素总量减少一半 但 4胡萝卜素含量增加2倍 这是由于转基因番茄果实中的7G R和Y S"'基因同时被诱导表达的结果 因此 植物类胡萝卜素代谢途径是受多个基因调控互相影响共同完成的Y S"K是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个关键酶 /00;年 d&)(等 23 研究发现 在成熟的柑橘果实中 Y S"'表达增强 Y S"K表达消失 并且玉米黄素和堇菜黄素大量积累 该研究进一步显示Y S"'和Y S"K基因表达的相对强弱 直接决定了 4胡萝卜素和 4胡萝卜素以及途径下游产物的积累量以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因的特异性表达或多个分支基因共同表达 对植物类胡萝卜素含量的改变都有一定贡献;/>"提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力类胡萝卜素存在于高等植物 真菌 藻类和细菌中的黄色 橙红色或红色的成色素细胞中 主要为成熟果实 发育完全的叶绿体和花的有色质体中 如秋季的黄叶 黄色花卉 黄色和红色的果实和黄色块根 在成色素细胞中类胡萝卜素被一些特定脂蛋白结构分隔开来 25 由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成 因此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高类胡萝卜素水平非常重要 例如 花椰菜中由于自发突变造成相关基因的突变 出现深橙色性状的花椰菜 可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累 类胡萝卜素相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构的出现相关 26 /00C年 Y=等 ;0 将花椰菜'$基因连接在颗粒结合淀粉合成酶 -H&%=,*4a(=%O J)&H+# J.%)#&J* Q'RR 基因特异性启动子的植物表达载体上在马铃薯中过量表达 块茎中积累的类胡萝卜素总量提高至/: -\-G^ 约为野生型的C倍 e&.&H&<等 ;0 将海藻中克隆的 4胡萝卜素酮醇酶基因转化胡萝卜细胞 在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜素积累量明显增加 使类胡萝卜素含量在根干重中达到/M;A-\- 且胡萝卜颜色明显由橙色转变为红色 E&&J J 1: 和D I*, ;1 等在拟南芥中做了类似实验 拟南芥根中类胡萝卜素含量提高到5:5 -\-G^ OH._*$-#) G^>"前"景类胡萝卜素生物合成基因的分离与功能鉴定 为应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源 通过类胡萝卜素合成的生物化学及其在体内调控的不断研究 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能 但是通过基因工程虽然在一定程度上提高了植物中类胡萝卜素含量 这并不能从根本上缓解发展中国家广泛存在的维生素D缺乏症等由于类胡萝卜素物质摄入不足引起的疾病 类胡萝卜素生物合成途径是由多个基因共同调节控制的 随着研究的不断深入 进一步阐明类胡萝卜素代谢途径 培育高含量类胡萝卜素的转基因植物将更有针对性参考文献1 G*A A$-4D O&A J' D O&A J^^@W#*H(,*(`Z&%)#(I#.,,+.+,*+&H()*%($OJ$%)#*IH()*+)$(%(`I#()(J.%)#*J$J@W H*%OJ L,&%)R+$166C 1 /14/C@/ D=-=J)"] R#$[=*E '$H-$)U@L#()($%#$a$)$(%+&H()*%($O +(A I(J$)$(%&%O)#*+(4H*-=,&)$(%(`I#()(+#*A$+&,&%O%(%4 I#()(+#*A$+&,c=*%+#$%-$%%*()H(I$+&,J&?&%%&)H**J@W H** L#.J$(, /003 /3 : 31343/:@111中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/0112 E+N=,).XL '.=%e Y(+b_((O R] *)&,@G$``*H*%)$&,*``*+)J(`+&H()*%($OJ(%,$I$O I*H(Z$O&)$(%O=*)(A*A aH&%*$%)*H&+)$(%J84H&.O$``H&+)$(%&%&,.J$J@'$(+#$A@'$(I#.J D+)& /003 13C51 1C3413;@; Q(A*[4V(,O&%F ]*H A&J R 'H*_*H L' *)&,@R)H$-(,&+)(%* $%#$a$)$(%(`J#(()aH&%+#$%-@N&)=H* /005 ;:: 3/10156416;@: f A*#&H&E X&%&O&D S(J#$O&R *)&,@P%#$a$)$(%(`J#(() aH&%+#$%-a.%*_)*H I*%($O I,&%)#(H A(%*J@N&)=H* /005 ;::3/10 16:4/00@C U,J(%e D@N**OJ&%O J(=H+*J(`+&H()*%($OJ&%O?$)&A$%D@N=)HV*? 166; :/ /L)/ RC3432@3 ]H&J*H LG 'H&A,*.LE@W#*a$(J.%)#*J$J&%O%=)H$)$(%&,=J*J(`+&H()*%($OJ@L H(-Y$I$O V*J /00; ;2 2 //54/C:@5 X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J(`O$-*J)$(%&%O&aJ(H I)$(%(`O$*)&H.?$)&A$%D D%%=V*?N=)H /00: /: 34102@6 V&(D V&(Y@"&H()*%($OJ&%O#=A&%#*&,)#@L#&H A&+(,@V*J/003 :: /034/1C@10 Y&%OH=A e '(%*V@Y=)*$% [*&Z&%)#$% &%O)#*A&+=,&HI$-A*%)@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /001 25: 1 /54;0@11 d H$%J b.N Y&%OH=A e '(%*D@'$(,(-$+A*+#&%$J A J(`)#*IH()*+)$?*H(,*(`Y=)*$%&%O[*&Z&%)#$%$%)#**.*@D%%=V*?N=)H /002 /2 1314/01@1/ 7#&%D S S(=8Y 7#&%S Q@'$(J.%)#*)$+I&)#_&.&%O &II,$+&)$(%J(`I,&%))*H I*%($O$J(IH*%($O@Y*))*H J$%'$()*+#%(,(-. /010 /1 1 121412:12 Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+)*J J*%)$&,`(H1:4+$J[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@1; 'H*$)*%a&+#e R&%OA&%%Q@[*)&4"&H()*%*+$J$J(A*H J&J IH(O=+)J&%O J=aJ)H&)*J$%)#*I,&%)I(,.4+$J+&H()*%($Oa$(J.%)#*)$+I&)#_&.)(,.+(I*%*L,&%)& /00: //0 35:4362@ 1: E&&J J G D H&%-(e ^gJ)] *)&,@"&H()*%($O"H.J)&,](H A&)$(% $%D H&a$O(IJ$J&%O"&H H()V(()J"&=J*O a.P%+H*&J*O L#.)(*%* R.%)#&J*L H()*$%Y*?*,J@e(=H%&,(`"#*A$+&,W*+#%(,(-.&%O'$()*+#%(,(-. /006 5; / /1:4///@1C "#='R P+#$b&_&R d&%&`=J&R *)&,@L H*I&H&)$(%(`IH()*$%4 J)&a$,$[*O 4+&H()*%*%&%(O$J I*H J$(%J a.*A=,J$`$+&)$(%4 *?&I(H&)$(%A*)#(O e(=H%&,(`)#*D A*H$+&%U$,"#*A$J)J h R(+$*). /003 5; 11 10:2410C/@13 X$H J+#a*H-e@"&H$)*%($O a$(J.%)#*J$J$%`,(_*H$%-I,&%)J@"=H H)U I$%L,&%)'$(, /001 ; /104/15@15 d$A e G*,,&L*%%&G@G*`$%$%-)#*IH$A&H.H(=)*`(H,=)*$%J.%)#*J$J$%I,&%)J )#*H(,*(`D H&a$O(IJ$J+&H()*%($O a4H$%-#.OH(Z.,&J*"S L63D2@L H(+N&),D+&O R+$f RD /00C 1022;3;42;36@16 B=$%,&%V] e&H&O&)WW ^=H)[*,KW@(#!)*$"!)"+!,-"&J&I,&)`(H A`(H`=%+)$(%&,*Z IH*J J$(%(`I,&%)L;:0+&H()*%* #.OH(Z.,&J*J@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /003 ;:5 / 1;C41:3@ /0 d$AeK "#*%-d E "H&`)N K *)&,@U?*H4*Z IH*J J$(%(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&+&H()*%($O#.OH(Z.,&J*J$%O$?$O=&,,.&%O$%+(A a$%&)$(%_$)#&a*)&4+&H()*%*b*)(,&J*IH(?$O*J$%J$-#)$%)("./"/,`=%+)$(%J@L#.)(+#*A$J)H. /010 31 /42 1C54135@/1 E$-=*,] E&H)i%D E&))*&] *)&,@L H*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O +(4IH*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O I(,.4,&+)$+&+$O_$)#)#* J=I*H+H$)$+&,&%)$4J(,?*%)IH(+*J J@"#*A$+&,K%-$%**H$%-&%OL H(+*J J$%- L H(+*J J P%)*%J$`$+&)$(% /005 ;3 64101:6;41C0/@// Y$%O*%D 'gH-$' K=-J)*H"X@"(%`$H A&)$(%(`)#*J)H=+)=H*J (`,=)*$%&%O[*&Z&%)#$%@X*,?*)$+&"#$A$+&D+)& /00; 53: 1/:;41/C6@/2 R=%7V Q&%))K "=%%$%-#&A]8@",(%$%-&%O`=%+)$(%&, &%&,.J$J(`)#* 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&@e '$(,"#*A 166C /31 /;2;64/;2:/@/; W$&%Y G*,,&L*%%&G@"#&H&+)*H$[&)$(%(`&J*+(%O+&H()*%($O 4 #.OH(Z.,&J*-*%*`H(A D H&a$O(IJ$J&%O$)JH*,&)$(%J#$I)()#* Y f W1,(+=J@L,&%)E(,'$(, /001 ;3 2364255@/: Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+) *J J*%)$&,`(H1:4+$J4[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@/C X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J$%?(,?*O$%)#*$%)*J)$%&,&aJ(H I)$(%(` O$*)&H.?$)&A$%D&%O IH(?$)&A$%D+&H()*%($OJ@'$(+#$A'$(I#.J D+)& /011 1/@ K I=a&#*&O(`IH$%) @/3 V*a(=,K '(H*,L@L H()*$%J$%?(,?*O$%=I)&b* $%)H&+*,,=,&H )H&%J I(H)&%O a&J(,&)*H&,J*+H*)$(%(``&)4J(,=a,*?$)&A$%J&%O+&H()*%($OJ a.A&A A&,$&%*%)*H(+.)*J@L H(c Y$I$O V*J /011:0 ; 2554;0/@/5 D,=H=E 8=S Q=(V *)&,@Q*%*H&)$(%(`)H&%J-*%$+A&$[* _$)#*%#&%+*O IH(?$)&A$%D+(%)*%)@eK Z I'() /005 :612 2::142:C/@/6 Y$] F&,,&a#&%*%$V S=e *)&,@W#*A&$[*I#.)(*%*J.%)#&J* -*%*`&A$,. (?*H,&II$%-H(,*J`(H+&H()*%(-*%*J$J$%*%O(J I*H AI#()(A(H I#(-*%*J$J &%O)#*H A&,J)H*J J)(,*H&%+*@L,&%)L#.J$(,/005 1;C 122;412;C@20 ^*,J+#V ^gJ)] '&H" *)&,@D)#$H O I#.)(*%*J.%)#&J*$JO*?()*O)(&a$()$+J)H*J J4$%O=+*O&aJ+$J$+&+$O`(H A&)$(%$%H$+* &%O O*`$%*J`=%+)$(%&,O$?*H J$`$+&)$(%(`I#.)(*%*J.%)#&J*-*%*J@ L,&%)L#.J$(, /005 1;3 1 2C34250@21 '=J+#E R*=)*H D X&$%V@]=%+)$(%&,&%&,.J$J(`)#**&H,.J)*IJ(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$%)(a&++(@L,&%)L#.J$(, /00/1/5 / ;264;:2@2/ 7#&%-e W&(N 8=B *)&,@]=%+)$(%&,+#&H&+)*H$[&)$(%(` "$)H=JL RS-*%*$%X(%-b(%-b=A c=&) ](H)=%*,,&#$%OJ$$ R_$%-,* @L,&%)"*,,V*I /006 /5 11 1323413;C@/11/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能'22(7#="!N&c?$R!'H*$)*%a&+#e!*)&,@"(A a$%&)(H$&,-*%*)$+ )H&%J`(H A&)$(%-*%*H&)*J&,$aH&H.(`A*)&a(,$+I#*%().I*J`(H)#* +&H()*%($O I&)#_&.$%A&$[*@L H(+N&),D+&O R+$f RD!/005!10:";3#$15/2/415/23@'2;(V(J&)$"!D c=$,&%$V!G#&H A&I=H$R!*)&,@E*)&a(,$+ *%-$%**H$%-(`a*)&4+&H()*%*&%O,.+(I*%*+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)@ L,&%)e!/000!/;"2#$;124;/0@'2:(G#&H A&I=H$R!V(J&)$"!L&,,&H&L!*)&,@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`Z&%)#(I#.,,+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)J@]K'R Y*))!/00/!:16"14 2#$2042;@'2C(]=<$J&_&E!W&b$)&K!X&H&O&X!*)&,@L&)#_&.*%-$%**H$%-(` 'H&J J$+&%&I=J J**OJ=J$%-A=,)$I,*b*.*%[.A*-*%*J$%?(,?*O$%b*)(+&H()*%($O`(H A&)$(%@e K Z I'()!/006!C0";#$12164122/@'23(d&)(E!P b(A&S!E&)J=A()(X!*)&,@D++=A=,&)$(%(` +&H()*%($OJ&%O*Z IH*J J$(%(`+&H()*%($O a$(J.%)#*)$+-*%*J O=H$%-A&)=H&)$(%$%+$)H=J`H=$)!L,&%)L#.J$(,!/00;!12;$5/;4523@ '25(Y=R!F&%K+b e!7#(=8!*)&,@W#*+&=,$`,(_*HU H-*%* *%+(O*J&G%&e+.J)*$%*4H$+#O(A&$%4+(%)&$%$%-IH()*$%)#&) A*O$&)*J#$-#,*?*,J(`a*)&4+&H()*%*&++=A=,&)$(%@L,&%)"*,,!/00C!15"1/#$2:6;42C0:@'26(Y(I*[D'!F&%K+b e!"(%,$%'e!*)&,@K``*+)(`)#* +&=,$`,(_*H U H)H&%J-*%*(%+&H()*%($O&++=A=,&)$(%&%O+#H(A(I,&J)`(H A&)$(%$%)H&%J-*%$+I()&)()=a*H J@eK Z I'()!/005!:6"/#$/124//2@';0(e&.&H&<e!G*?,$%V!L=%<&7@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`%(?*, b*)(+&H()*%($O IH(O=+)$(%$%+&H H()I,&%)J@W H&%J-*%$+V*J!/005!13";#$;564:01@';1(D I*,^!'(+b V@K%#&%+*A*%)(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$% )H&%J I,&J)(A$+)(A&)(*J a.$%O=+*O,.+(I*%*4)(4 IH(?$)&A$%D+(%?*H J$(%@L,&%)L#.J$(,!/006!1:1"1#$:64CC@C.(27,31*2.2&,6-5,+3.(,(9=&4(3*,(.6.,D8&,3X f UL*$!e P e$%-!^D N QQ&%-!Q f D N"#=%4`*%-"R+#((,(`D-H$+=,)=H*&%O'$(*%-$%**H$%-!W$&%<$%f%$?*H J$).!W$&%<$%!20003/!"#$%&#!!E B234&+3!W#*+&H()*%($OJ&H*&A&<(H+,&J J(`(H-&%$+I$-A*%)J IH(O=+*O$%I,&%)J@D J J=+#)#*.#&?* a**%)#*`(+=J(`A=,)$O$J+$I,$%&H.H*J*&H+#IH(-H&A J&$A$%-)(=%O*H J)&%O#(_)#*.&H*J.%)#*J$[*O$%I,&%)J@ W#*O*?*,(IA*%)(`I,&%)+&H()*%($OJ a$(J.%)#*J$J$J J=A A&H$[*O`H(A)#H**&J I*+)J$aH*&b)#H(=-#)#*a()),*%*+bJ $%)#*+&H()*%($OJ=IJ)H*&A I&)#_&.,$A IH(?$%-)#*+&H()*%($OJ A*)&a(,$+I&)#_&.J aH&%+#,*%#&%+$%-J)(H&-* +&I&+$).`(H+&H()*%($OJ&++=A=,&)$(%$%I,&%)+*,,@]$%&,,.!J(A*+#&,,*%-*J&%O`=)=H*H*J*&H+#O$H*+)$(%J&H* (=),$%*O@F*7#(462!"&H()*%($O!'$(J.%)#*J$J!Q*%*)$+*%-$%**H$%-211。
植物中类胡萝卜素生物合成及其关键酶机制
植物中类胡萝卜素生物合成及其关键酶机制植物中的类胡萝卜素是一类颜色鲜艳的化合物，具有多种生物功能，例如抗氧化、抗癌等。
在植物的代谢中，类胡萝卜素是一类重要的物质，它不仅能给植物带来颜色，还能帮助植物抵御外界环境的压力，同时还具有丰富的营养价值。
本文将介绍植物中类胡萝卜素的生物合成及其关键酶机制。
类胡萝卜素是一类色素，其生物合成途径较为复杂。
生物合成途径主要包括异戊烯化、缩合和羧化等步骤，其中的关键酶有异构化酶、脱氢酶、羟化酶、缩合酶等。
这些酶的功能各不相同，但都在类胡萝卜素的生物合成中起到重要作用。
异构化酶是类胡萝卜素生物合成途径中的第一个关键酶。
在异构化的过程中，类胡萝卜素的前体物质吡喃氧化物被转化，形成最终的异戊烯化中间体。
脱氢酶是异构化酶后的第二个关键酶，其主要作用是将异戊烯化中间体中的顺式反异戊三烯醇脱氢成为相应的共轭双键醛。
羟化酶是将共轭双键醛进行加氧反应，并且形成二级醇的关键酶。
在羟化酶后的步骤中，还有脱氢酶和缩合酶两个关键酶。
脱氢酶的作用是将二级醇上一个羟基去除后，形成C13–C14双键。
缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的最后一个关键酶，它主要负责将不饱和双键上的氧化作用，并且将类胡萝卜素的前体物质连接起来。
总的来说，缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的决定性酶，因为其能否成功将前体物质连接成类胡萝卜素结构的形态取决于缩合酶的活性。
此外，在植物的类胡萝卜素生物合成过程中，还有一些非常重要的调控机制。
例如，类胡萝卜素的生物合成途径受到光照的影响较大，而且在缩合酶中还存在一种调控机制，被称为缩合酶与类胡萝卜素脱附复合物（CBI-CRT）机制。
这种调控机制可以有效的控制类胡萝卜素生物合成途径中缩合酶的活性，以达到对外界环境的适应性。
总之，植物中的类胡萝卜素是一类需要多个酶的合作才能完成生物合成的复杂的有机物。
在类胡萝卜素生物合成途径中，每一个关键酶的作用都是至关重要的。
通过对类胡萝卜素结构与关键酶机制的研究，对植物的生长发育和资源利用有着重要的意义，因此，对其进行深入研究具有很高的科学价值和应用价值。
简析：麦田除草剂——吡氟酰草胺
吡氟酰草胺（diflufenican），1982年德国拜耳申请专利，2001年专利到期，1985年拜耳正式推出该产品。
吡氟酰草胺主要用于小麦、玉米、大豆、向日葵、胡萝卜等苗前及苗后除草，可防治一年生禾本科杂草及阔叶杂草，对婆婆纳、猪殃殃、荠菜等越冬杂草有较好的防治效果。
欧洲是吡氟酰草胺的主要市场，其中法国和德国是其最大的市场。
01、作用机理吡氟酰草胺为酰苯胺类除草剂，属于类胡萝卜素生物合成抑制剂，抑制杂草体内类胡萝卜素的生物合成，破坏杂草细胞膜和叶绿素合成，从而达到接触除草的目的。
吡氟酰草胺是广谱的选择性麦田除草剂，在小麦田使用适期长，在小麦播种后至拔节之前均可使用（霜冻期或小麦拔节后不能施药），具有土壤处理活性和茎叶处理活性，但茎叶处理除草效果好于土壤封闭除草效果。
最佳使用时期为小麦播种后至分蘖初期，能防除猪殃殃、卷茎蓼、马齿苋、龙葵、繁缕、巢菜、田旋花、鼬瓣花、酸模叶蓼、柳叶刺蓼、反枝苋、鸭跖草、香薷、遏蓝菜、野豌豆、播娘蒿及小旋花等等大多数阔叶杂草。
杂草死亡速度与光的强度有关，光强则快，光弱则慢。
土壤中残效期较长。
02、优势1、杀草谱广，禾阔双除吡氟酰草胺对越冬杂草效果显著，如猪殃殃、婆婆纳、荠菜、播娘蒿等常见麦田杂草；除此之外，吡氟酰草胺对禾本科杂草也有较好的防效，如早熟禾、稗草、看麦娘、马唐、多花黑麦草等。
2、可用于苗后除草，也可用于苗前封闭除草吡氟酰草胺登记为小麦苗后杂草茎叶处理，但其还具有封闭除草的功效，施药后可在土壤表层形成药膜，萌发杂草在接触药膜后，无法进行光合作用，叶绿素合成遭到破坏，从而达到封闭除草的目的。
3、安全性较高吡氟酰草胺可用于小麦播后封闭除草及苗后早期除草，但除封闭除草后遭遇大雨会致使麦苗出现白化现象。
4、具有极强的复配性吡氟酰草胺可以和二甲四氯、异丙隆、双氟磺草胺、氟唑磺隆、甲基二磺隆等麦田常见除草剂进行混用，用于麦田外封闭除草，可与二甲戊灵、异丙甲草胺、乙氧氟草醚、乙草胺等除草剂混用。
番茄红素的生物合成研究进展分析
1 概述番茄红素是一种类胡萝卜素是异戊二烯化合物中四萜代表性物质，其生物合成是在多种酶催化作用下完成的，具有MEP和MVA两种合成途径[1]。
研究表明番茄红素抗氧化作用强，对增强人体免疫力、预防和治疗前列腺、心血管等疾病，防癌抗癌具有一定作用。
其功效已逐步被人们所熟知和认可，目前已经开发出一系列保健产品，具有广阔的市场前景。
2 番茄红素的生物合成途径番茄红素的生物合成由多种酶参与且过程复杂，由一系列不同阶段组成。
MEP途径主要存在于细菌和原绿球藻等原核生物中。
MVA途径是酵母菌、植物等真核生物合成萜类物质的主要途径。
前人已经对番茄红素的生物合成途径进行了大量研究。
番茄红素的生物合成途径见图1。
异戊烯焦磷酸（IPP）是番茄红素代谢途径的限速酶，在番茄红素的合成过程中起着调节前体物质平衡的重要作用。
大量研究表明通过增加IPP的代谢流可以提高番茄红素的产量。
另外，通过调节番茄红素代谢途径中的关键基因的拷贝数，抑制或阻断其他竞争代谢流来提高GGPP等前体的供应量同样可以使番茄红素的产量得到大幅度提高[2]。
在原核生物中，番茄红素合成的相关酶分别由crtE、crtB、crtI基因编码，将crtEBI导入本身不产番茄红素的底盘生物如大肠杆菌或酵母菌中，可使之产生番茄红素。
ᔲᠺ✟❖⼧䞨˄,33˅Ҽ⭢สщ✟ส❖⼧䞨˄'0$33˅,3,*36⢖⢋ݯส❖⼧䞨˄*33˅⌅ส❖⼧䞨˄)33˅**36 FUW()36⢖⢋ݯส⢖⢋ݯส❖⼧䞨˄**33˅36< FUW %ޛ≒⮚㤴㓒㍐˄SK\WRHQH ˅3'6ȗ 㜑㩍ঌ㍐˄FLV ȗ FDURWHQH ˅⮚㤴㓒㍐˄SURO\FRSHQH ˅⮚㤴㓒㍐˄DOO WUDQV O\FRSHQH ˅='6&57,62FUW ,图1 番茄红素的生物合成途径3 合成番茄红素底盘生物的选择和比较异源生物合成目标产物的量与代谢途径和底盘生物的选择密切相关。
酵母生产类胡萝卜素的研究进展
酵母生产类胡萝卜素的研究进展钮亭亭;孙茜萍;吴涛【摘要】类胡萝卜素是医药、化学、食品和饲料产业中具有重要价值的产品,具有着色、抗氧化和防癌等功能.动物不能合成类胡萝卜素,因此必须从食物中进行摄取.作为潜在色素物质的来源,红酵母和法夫酵母是微生物法生产类胡萝卜素的重要菌种.阐述了红酵母和法夫酵母生物合成类胡萝卜素的途径、影响发酵产量的因素及廉价培养基的应用,进一步介绍了诱变育种方法及代谢工程技术在产类胡萝卜素酵母菌株改良上的应用.【期刊名称】《发酵科技通讯》【年(卷),期】2017(046)001【总页数】4页(P50-53)【关键词】类胡萝卜素;红酵母;法夫酵母;廉价培养基【作者】钮亭亭;孙茜萍;吴涛【作者单位】上海体育学院,上海200438;浙江工业大学海洋学院,浙江杭州310014;浙江工业大学海洋学院,浙江杭州310014【正文语种】中文【中图分类】TQ92类胡萝卜素对动物和人类具有重要意义,包括增强免疫、作为维生素A前体和淬灭氧自由基的组分.食用类胡萝卜素有益于预防多种疾病,如动脉硬化、白内障、多硬化和癌症.动物体内不能自发合成类胡萝卜素,必须从含类胡萝卜素的饲料中摄取.相比从蔬菜中提取或者化学合成类胡萝卜素,微生物发酵生产类胡萝卜素只需要低成本天然底物作为碳源,具备明显的经济优势.红酵母和法夫酵母[1]具有合成各种天然类胡萝卜素(β-胡萝卜素、红酵母烯、红酵母红素和虾青素等)的能力,比藻类和霉菌更适于大规模发酵生产.另外以代谢工程方法构建的酿酒酵母也表现出产类胡萝卜素的良好优势.红酵母(Rhodotorula)和法夫酵母(Phaffia)是产类胡萝卜素的常见酵母种属.由红酵母生产的类胡萝卜素种类主要为β-胡萝卜素、红酵母烯(3′,4′-双脱氢-β-ψ-胡萝卜素)和红酵母红素(3′,4′-双脱氢-β-ψ-胡萝卜素-16′-甲酸),三种主要的类胡萝卜素占总量的相对比例不确定,这与菌株及培养条件相关.Rhodotorula glutinis和Rhodotorula graminis生产的γ-胡萝卜素量(β-γ-胡萝卜素)占类胡萝卜素总量11%～15%,而法夫酵母主要生产虾青素(3,3-脱氢-β-β-胡萝卜素-4,4-二酮).1964年,Simpson[2]及Goodwin[3]重新审视了酵母合成类胡萝卜素的一般途径:1) 由HMG-COA合酶催化乙酰辅酶A向3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A(HMG-COA)转化,HMG-COA再转化为一个C6化合物甲羟戊酸(MVA),MVA通过MVA 激酶磷酸化、脱羧等一系列反应进一步转化为异戊二烯基焦磷酸(IPP);2) IPP与依次加入的三个IPP分子异构化得到二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP),上述反应产物由异戊烯基转移酶催化得到C20化合物香叶基焦磷酸(GGPP),两分子GGPP缩合得到八氢番茄红素,脱氢后得到番茄红素;3) 番茄红素异构化同时发生在八氢番茄红素脱氢形成第一或第二个双键过程中,番茄红素作为环状结构类胡萝卜素前体,经一系列代谢反应形成β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、红酵母烯、红酵母红素和虾青素.在工业规模下利用微生物生产类胡萝卜素必须寻求工艺成本低、产率高以及环境友好的技术.然而,类胡萝卜素的生物合成受诸多因素影响,例如光照、温度、通气和金属离子都有可能对类胡萝卜素发酵产量产生影响.光照被认为是微生物生产类胡萝卜素的一个重要因素.微生物需要防止自身由于光照而受到损伤,类胡萝卜素生物合成机制就是一个光保护机制.类胡萝卜素生产受到白光的积极影响.Moliné等[4]研究红酵母菌株中类胡萝卜素和麦角固醇以及细胞紫外光抗性之间的关系,结果表明超着色菌株存活率增大(250%).他们还指出,红酵母红素的高产量可以提高紫外光下红酵母的存活率.另一方面,Yen等[5]计算了在具有两个LED(发光二极管)灯的间歇反应器中β-胡萝卜素的生产效率,结果β-胡萝卜素浓度达24.6 μg/g,而无光照条件下β-胡萝卜素浓度只有14.69 μg/g.温度是酵母生产类胡萝卜素过程中需要考虑到的另一个因素.温度会影响细胞的生长以及代谢产物的生产,主要通过改变生物合成途径包括类胡萝卜素合成途径来发挥作用.温度的影响效果取决于微生物的种类以及产品产量.根据Hayman等[6]的研究,温度影响了涉及类胡萝卜素生产的酶浓度的调节水平.通气影响类胡萝卜素生产的种类和总产量.这是因为类胡萝卜素生物合成是一个需氧过程,氧气影响着基质同化的速率、生物量的增长以及类胡萝卜素的生物合成.通气的影响取决于微生物的种类.Saenge等[7]研究了通气量对细胞生长、脂质产量、类胡萝卜素产量及甘油消耗量的影响,当通气速率从0 vvm增加到2 vvm时,生物量和脂质产量均达到最高,分别为8.17, 4.32 g/L.金属离子(钡、铁、镁、钙、锌和钴)也已经被证明是R. Glutinis生产类胡萝卜素的促进剂[8].除此以外,Buzzini等[9]报道了在R. Graminis中某些微量元素表现出对类胡萝卜素的结构具有选择性的影响,比如Zn2+对β胡萝卜素和γ-胡萝卜素生产具有促进作用,而对红酵母烯和红酵母红素生产具有抑制作用.绝大多数酵母的类胡萝卜素在菌种对数生长后期积累,在稳定期持续增加.在含有多种精细碳源(如葡萄糖、木糖、纤维二糖、蔗糖、甘油和山梨糖醇)的合成培养基中培养时,酵母菌能合成类胡萝卜素.以天然底物(如葡萄汁、未发酵葡萄汁、枣汁、芥末废弃物水解液提取物、半纤维素水解液、水解绿豆废渣、甘蔗汁、甘蔗、玉米糖浆、玉米水解液、乳清等)为碳源的类胡萝卜素合成研究已成为近些年的热点.工农业原产地的原料和副产物被认为是廉价微生物发酵生产过程中所需碳水化合物的可替代来源,这也同时减轻了因废弃物造成的环境问题.鸡毛和甜马铃薯已作为氮源和碳源[10]来生产类胡萝卜素,同时解决了鸡毛和甜马铃薯废弃物环保处理的能耗问题,最大限度地减轻了这些废弃物对环境的压力.表1列出了最新的工农业废渣在类胡萝卜素发酵生产中的应用实例.用工农业废弃物生产类胡萝卜素,其生产能力取决于碳源和氮源的种类、矿物质和其他成分的配比.这些营养物质的种类和配比对确定发酵培养基制定方法、提高微生物的类胡萝卜素生物合成能力非常重要.4.1 诱变Vijayalaksmi等[20]以紫外线诱变R. gracilis菌株,其类胡萝卜素合成能力较原始菌株提高了约1.8倍.粉色酵母株R. glutinis经紫外诱变得到黄色诱变株32,其类胡萝卜素产量比野生株高出24倍.Frengova等[21]发现NTG诱变菌R. rubra 56-13也表现出了更高的类胡萝卜素和β-胡萝卜素生产能力.Wang等[22]用高静水压(300 MPa)重复5次处理后得到诱变株,其β-胡萝卜素产量增加了57.89%.暗红色酵母菌株P. rhodozyma经甲基磺酸乙酯处理后其β-类胡萝卜素产量是之前的5倍[23].NTG诱变Xanthophyllomyces Dendrourhous后分离得到两种产类胡萝卜素强化菌株X. Dendrourhous JH1和JH2[24].虾青素高产突变株JH1产虾青素约为野生型的15倍多.产β-胡萝卜素突变株JH2的β-胡萝卜素产量比野生型增产约4倍.An等[25]发现抗霉素突变株和亚硝基胍衍生突变株产虾青素能力比原始菌株高出很多.Schroeder等[26]还发现游离氧自由基能够通过激活基因诱发P. rhodozyma体内类胡萝卜素的合成.Fleno等[27]用EMS及紫外线处理得到高产类胡萝卜素和虾青素的突变株.4.2 产类胡萝卜素酵母的代谢工程代谢工程通过具体的生化反应或利用重组DNA技术引进新的基因来改进细胞性能和提高目标产物的产量[28].非类胡萝卜素生物合成微生物的改造工程是类胡萝卜素生产非常有用的工具,如酿酒酵母被认为是一种安全的酵母并具有容易进行基因操作等优点.虽然自然条件下酿酒酵母不产生类胡萝卜素,但它产生香叶基焦磷酸,如果此酵母集成了源于法夫酵母的两个主要的类胡萝卜素合成酶的基因(即编码番茄红素合成酶(crtYB)和番茄红素脱氢酶(CTRI)的基因)就可以生产类胡萝卜素[29].Yamano等[30]早期尝试把细菌基因导入酿酒酵母中生产β-胡萝卜素,虽然在工程上取得了成功,但是生产水平低下,产量仅103 μg/g.毕赤酵母也是进行类胡萝卜素生产研究的非类胡萝卜素生物合成酵母,主要优势在于它可以在甲醇中生长.Araya-Garay等[31]设计并构建了两个含有编码番茄红素和β胡萝卜素的基因的质粒并转入毕赤酵母中,结果表明得到的重组菌株番茄红素和β胡萝卜素产量分别达到1.141,339 μg/g.类胡萝卜素在人类健康领域发挥着重要作用.化学合成类胡萝卜素虽能满足市场的部分需求,但其生产过程不够环保高效,产品结构和天然类胡萝卜素也有差异.目前,对微生物生产类胡萝卜素已经进行了广泛研究,微生物发酵生产类胡萝卜素不存在由于季节性和地域性变化而导致的产品和市场问题,从而具有更大的经济效益.目前,红酵母和法夫酵母是类胡萝卜素的潜在来源,而以代谢工程方法改造酿酒酵母生产类胡萝卜素也具有良好前景.生产成本高是大规模发酵生产类胡萝卜素的最大限制因素,采用工农业废弃物等廉价底物可以降低生产成本,并且有助于减少废弃物本身对环境的污染.通过酵母菌种的基因改造和发酵工艺的改进等各种方法提高产量,将有助于实现微生物法发酵生产类胡萝卜素产品的工业化.【相关文献】[1] 刘颖.法夫酵母生物法生产虾青素的研究进展[J].发酵科技通讯,2012,41(3):47-52.[2] SIMPSON K L, NAKAYAMA T O, CHICHESTER C O. Biosynthesis of yeast carotenoids[J].Journal of bacteriology,1965,88(6):1688-1694.[3] GOODWIN T W. Biosynthesis of carotenoids[M]//The Biochemistry of the Carotenoids. Berlin: Springer Netherlands,1980:33-76.[4] MOLINÉ M, FLORES M R, LIBKIND D, et al. Photoprotection by carotenoid pigments in the yeast Rhodotorula mucilaginosa: the role of torularhodin[J].Photochemical & photobiological sciences official journal of the european photochemistry association & the european society for photobiology,2010,9(8):1145-1151.[5] YEN H W, ZHANG Z. Enhancement of cell growth rate by light irradiation in the cultivation of Rhodotorula glutinis[J].Bioresource technology,2011,102(19):9279-9281. [6] HAYMAN E P, YOKOYAMA H, CHICHESTER C O, et al. Carotenoid biosynthesis in Rhodotorula glutinis[J].Journal of bacteriology,1974,120(3):1339-1343.[7] SAENGE C, CHEIRSILP B, BOURTOOM T. Potential use of oleaginous red yeast Rhodotorula glutinis, for the bioconversion of crude glycerol from biodiesel plant to lipids and carotenoids[J].Process biochemistry,2011,46(1):210-218.[8] KOMEMUSHI S, SAKAKI H, YOKOYAMA H, et al. Effect of barium and other metals on the growth of a D-lactic acid assimilating yeast Rhodotorula glutinis N21[J].Journal antibact antifung agents,1994,22:583-587.[9] BUZZINI P, MARTINI A, GAETANI M, et al. Optimization of carotenoid production by Rhodotorula graminis, DBVPG 7021 as a function of trace element concentration by means of response surface analysis[J].Enzyme & microbial technology,2005,36(5/6):687-692.[10] DEMAIN A L, PHAFF H J, KURTZMAN C P. Chapter 3. The industrial and agricultural significance of yeasts[M]//The Yeasts. 4th ed. Amsterdam: Elsevier,1998:13-19.[11] MAROVA I, CARNECKA M, HALIENOVA A, et al. Use of several waste substrates for carotenoid-rich yeast biomass production[J].Journal of environmentalmanagement,2012,95(2):338-342.[12] TASKIN M, SISMAN T, ERDAL S, et al. Use of waste chicken feathers as peptone for production of carotenoids in submerged culture of Rhodotorula glutinis MT-5[J].European food research & technology,2011,233(4):657-665.[13] PANESAR P S, KENNEDY J F. Biotechnological approaches for the value addition of whey[J].Critical reviews in biotechnology,2012,32(4):327-348.[14] VALDUGA E, TATSCH P, VANZO L T, et al. Assessment of hydrolysis of cheese whey and use of hydrolysate for bioproduction of carotenoids by Sporidiobolus salmonicolor CBS 2636[J].Journal of the science of food & agriculture,2009,89(6):1060-1065.[15] MALISORN C, SUNTORNSUK W. Improved β-carotene production of Rhodotorula glutinis, in fermented radish brine by continuous cultivation[J].Biochemical engineering journal,2009,43(1):27-32.[16] MALISORN C, SUNTORNSUK W. Optimization of beta-carotene production byRhodotorula glutinis DM28 in fermented radish brine[J].Bioresourcetechnology,2008,99(7):2281-2287.[17] TINOI J, RAKARIYATHAM N, DEMING R L. Simplex optimization of carotenoid production by Rhodotorula glutinis using hydrolyzed mung bean waste flour as substrate[J].Process biochemistry,2005,40(7):2551-2557.[18] FRENGOVA G, SIMOVA E, PAVLOVA K, et al. Formation of carotenoids by Rhodotorula glutinis in whey ultrafiltrate[J].Biotechnology &bioengineering,1994,44(8):888-894.[19] FRENGOVA G I, EMILINA S D, BESHKOVA D M. Carotenoid production by lactoso-negative yeasts co-cultivated with lactic acid bacteria in whey ultrafiltrate[J].Zeitschrift für naturforschung C journal of biosciences,2003,58(8):562-567.[20] VIJAYALAKSHMI G, SHOBHA B, VANAJAKSHI V, et al. Response surface methodology for optimization of growth parameters for the production of carotenoids by a mutant strain of Rhodotorula gracilis[J].European food research and technology,2001,213(3):234-239.[21] FRENGOVA G I, SIMOVA E D, BESHKOVA D M. Improvement of carotenoid-synthesizing yeast Rhodotorula rubra by chemical mutagenesis[J].Ze itschrift für naturforschung C journal of biosciences,2004,59(1/2):99-103.[22] WANG S L, SUN J S, HAN B Z, et al. Optimization of beta-carotene production by Rhodotorula glutinis using high hydrostatic pressure and response surface methodology[J].Journal of food science,2007,72(8):325-329.[23] GIRARD P, FALCONNIER B, BRICOUT J, et al. β-Carotene producing mutants of Phaffia rhodozyma[J].Applied microbiology and biotechnology,1994,41(2):183-191.[24] KIM J H, KIM C W, CHANG H I. Screening and characterization of red yeast Xanthophyllomyces dendrorhous mutants[J].Journal of microbiology & biotechnology,2004,14:570-575.[25] AN G H, SCHUMAN D B, JOHNSON E A. Isolation of Phaffia rhodozyma mutants with increased astaxanthin content[J].Applied & environmental microbiology,1989,55(1):116-124.[26] SCHROEDER W A, JOHNSON E A. Singlet oxygen and peroxyl radicals regulate carotenoid biosynthesis in Phaffia rhodozyma[J].Journal of biologicalchemistry,1995,270(31):18374-18379.[27] FLEN S B O, CHRISTENSEN I, LARSEN R, et al. Astaxanthin-producing yeast cells methods for their preparation and their use: US 5356810 A[P].1994-10-13.[28] PARK P K, KIM E Y, CHU K H. Chemical disruption of yeast cells for the isolation of carotenoid pigments[J].Separation & purification technology,2007,53(2):148-152.[29] VERWAAL R, WANG J, MEIJNEN J P, et al. High-level production of beta-carotene inSaccharomyces cereviseae by successive transformation with carotenogenic genes from Xanthophyllomyces dendrorhous[J].Applied & environmentalmicrobiology,2007,73(13):4342-4350.[30] YAMANO S, ISHII T, NAKAGAWA M, et al. Metabolic engineering for production of beta-carotene and lycopene in Saccharomyces cerevisiae[J].Agricultural & biological chemistry,1994,58(6):1112-1114.[31] ARAYA-GARAY J M, FEIJOO-SIOTA L, ROSA-DOS-SANTOS F, et al. Construction of new Pichia pastoris, X-33 strains for production of lycopene and β-carotene[J].Applied microbiology & biotechnology,2012,93(6):2483-2492.。
烟草类胡萝卜素代谢的遗传研究及基因工程研究进展1
烟草类胡萝卜素代谢的遗传研究及基因工程研究进展摘要：烟草类胡萝卜素具有重要的生物学功能，近年来一直是研究的热点。
本文综述了烟草类胡萝卜素合成和降解途径及关键酶基因的分离、调控，以及类胡萝卜素基因工程研究进展，同时对烟草类胡萝卜素以后的研究方向和应用前景进行了讨论和展望。
植物中的类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成而呈现黄色、橙红色和红色的一大类萜类色素物质，主要是含有40个碳原子的萜类色素。
类胡萝卜素在光合作用中担负着光吸收辅助色素的重要功能，它在提高光合效率、保护光合器官、防止光氧化损伤等方面起着重要作用[1,2]。
类胡萝卜素也是许多植物花和果实中的重要色素，赋予植物花、果实等器官绚丽的色彩。
此外，植物类胡萝卜素还是植物激素(如ABA，独脚金内酯等)、防御化合物和风味芳香物等许多生理活性物质生物合成的前体[3-6]，因此，研究类胡萝卜素具有重要的现实意义。
1. 类胡萝卜素的代谢途径1.1类胡萝卜素的生物合成过去的若干年里，对于植物类胡萝卜素的生物合成已经有较深入的研究。
几乎所有与编码绿色植物类胡萝卜素生物合成相关酶类的基因和cDNA都已经进行了鉴定或测序[7]，编码的蛋白质等产物的特性也进行了相关分析，这为基因工程改良作物中类胡萝卜素的种类及含量奠定了重要基础。
烟草中存在的类胡萝卜素主要有八氢番茄红素、叶黄素、a，β-胡萝卜素、新叶黄素和叶红素等。
烟草中类胡萝卜素在质体中合成（见图1），其前体物质IPP 通过3－磷酸甘油醛／丙酮酸途径合成类胡萝卜素，其生物合成主要是先合成前体物异戊烯焦磷酸(IPP)，IPP和其异构体二甲基丙烯基焦磷酸(DMAPP)缩合形成牻牛儿基焦磷酸，再与2个IPP在牻牛儿牻牛儿基焦磷酸合成酶(GGPS)催化下合成牻牛儿牻牛儿基焦磷酸(GGPP)，GGPP是植物多种物质生物合成的共同前体。
然后2分子的GGPP由八氢番茄红素合成酶(PSY)催化形成无色的八氢番茄红素。
后者在八氢番茄红素脱氢酶(PDS)和ζ－胡萝卜素脱氢酶(ZDS)的作用下形成红色的番茄红素。
植物类胡萝卜素生物合成相关基因的表达调控及其在植物基因工程中的应用
分子植物育种 １０４ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
类胡萝卜素是自然界中最丰富的色素， 是植物、 细菌、真菌光合反应必不可缺的成分。一方面， 对光 氧化破坏起保护作用； 另一方面， 在光合反应中吸收 光能（Ｇｏｏｄｗｉｎ， １９８０）。在高等植物中， 类胡萝卜素积 累在花和果实的色素母细胞中， 使花和果实呈亮黄 色、橙色或红色。在这些组织中， 植物利用类胡萝卜 素来吸引传粉昆虫。另外， 环氧的类胡萝卜素， 堇菜 黄 素 和 新 黄 质 是 植 物 激 素 ＡＢＡ 合 成 的 前 体 （Ｒｏｃｋ ａｎｄ Ｚｅｅｖａａｒｔ， １９９１）。一些类胡萝卜素是维生素 Ａ 的 前体， 是人类饮食中必需的成分， 并且作为抗氧化 剂， 具有抗癌作用（Ｏｌｓｏｎ， １９８９）。类胡萝卜素也广泛 用 于 医 药 和 化 妆 品 工 业 中 （Ｊｏｈｎｓｏｎ ａｎｄ Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ， １９９６）。类胡萝卜素还可以作为动物饲料添加剂。到 目前为止， 已经分离并鉴定了自然界中约 ６００ 多种 类胡萝卜素， 通过大量的化学分析阐明了它们的生 物合成途径。由于参与类胡萝卜素合成酶在溶解状 态下容易失活， 妨碍了酶的纯化和编码这些酶基因 的 克 隆 ， 因 此 仅 有 少 数 用 于 工 业 生 产 上（Ｎｏｒｉｈｉｋｏ ｅｔ ａｌ．， １９９３）。
（Ｉｓａａｃｓｏｎ ｅｔ ａｌ．， ２００２； Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ．， ２００２）。异戊烯焦磷酸
（ＩＰＰ）是所有类异戊二烯物质形成的共同前体。首先，
在 基 质 中 ， ＩＰＰ 和 其 异 构 体 二 甲 基 丙 烯 基 二 磷 酸
（ＤＭＡＰＰ）缩 合 形 成 牻 牛 儿 焦 磷 酸（Ｃ１０）， 牻 牛 儿 焦 磷 酸和 ２ 个 ＩＰＰ 在牻牛儿牻牛儿基焦磷酸合成酶（ＧＧ－
类胡萝卜素的功能研究进展综述 (1)
中国农业大学学报JOURNAL OF CHINA AGRICULTURALUNIVERSITY1999年 第4卷 第1期 Vol.4 No.1 1999类胡萝卜素的功能研究进展(综述)韩雅珊摘 要 β-胡萝卜素和类胡萝卡素广泛存在自然界中。
作为维生素A的前体，可提高人体的免疫能力，也是一种抗氧化剂，可淬灭与清除机体内产生的自由基。
重要的是β-胡萝卜素和类胡萝卜素能预防癌症和减缓癌症的发展，细胞缝间联结的理论支持了类胡萝卜素的具有这一效果的看法，但是根据人群调查也出现类胡萝卜素具有负结果的报道。
本文就类胡萝卜素的营养功能的研究现状作一概要综述。
关键词 β-胡萝卜素； 类胡萝卜素； 免疫； 抗氧化剂； 癌症； 细胞缝间联结Advances of the Function of Beta-carotene and CarotenoidHan Yashan(College of Food Science,CAU)Abstract The function of β-carotene and carotenoids is reviewed. It is a common knowledge that β-carotene is the precursor of vitamin A. Besides this, it is known that β-carotene and carotenoids have the positive effect on the immune system. They can incrcase both the activities and the numbers of T and B lymphocy and NK cell. The main effects of β-carotene and carotenoids are that they have antioxidant activities, and can quench or scavenge the free radicals, reduce the damage of cell, cell membrane and its main genetic composition, e.g. nucleic acid, protein, lipid etc. Therefore β-carotene and cartenoids can prevent cancer, reduce cancer mortarity and morbidity. This positive function of carotenoid is supported by the hypothesis of “gap junctional intercellular communication”. Though the contrary result was reported by epidemic investigation, it will be clear in the near future. Key words β-carotene; carotenoid; immune function; anlioxidant; cancer; gap junctional intercellular communication 自然界中存在着600多种类胡萝卜素，而其中有50余种能形成维生素A。
植物类胡萝卜素研究进展
植物类胡萝卜素研究进展
侯耀兵;康保珊;黄进勇
【期刊名称】《中国瓜菜》
【年(卷),期】2009(22)4
【摘要】The paper reviewed the advances of research on carotenoid structure,enzyme and genes regulating carotenoid biosynthetic pathway in plant,especially in watermelon. The challenges and prospect of carotenoid research are also discussed.%结合西瓜介绍植物中类胡萝卜素的结构、生物合成途径中的酶及基因、合成调控研究进展,提出目前研究存在的问题,并展望未来的研究方向.
【总页数】4页(P28-31)
【作者】侯耀兵;康保珊;黄进勇
【作者单位】郑州大学生物工程系,郑州,450001;中国农业科学院郑州果树研究所,郑州,450009;郑州大学生物工程系,郑州,450001
【正文语种】中文
【中图分类】S6
【相关文献】
1.植物类胡萝卜素分析方法研究进展 [J], 赵大球;薛银芳;周春华
2.植物类胡萝卜素代谢调控的研究进展 [J], 于洋;翁倩;周宝利
3.植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展 [J], 吴园园; 于玉凤; 王怡惠
4.高等植物类胡萝卜素的生物降解途径研究进展 [J], 孟凡来;赵昶灵;段丽斌;徐洵
5.植物类胡萝卜素裂解氧化酶研究进展 [J], 韦艳萍;庞欣;刘云飞;李志邈;叶青静;王荣青;阮美颖;姚祝平;周国治;杨悦俭;万红建
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
蓝藻中类胡萝卜素生物合成途径研究进展
（ 4） 番茄红素的生物合成。大部分蓝藻与植物一样， 由 CrtQ 和类胡萝卜素 八氢番茄红素向番茄红素的转化是 CrtP、 异构酶 CrtH 3 个酶共同作用的结果。在这个过程中， 八氢番 胡萝卜素， 接着在 CrtQ 的作 茄红素在 CrtP 的作用下生成 ζ15'顺式番茄红素， 由 CrtH 将之 用下产生不能被环化的 15， trans form） 。 转为全反式形式（ all-
［4 ］
， 如利用突变株诱变筛选与功能互补验
证， 从聚球藻 PCC7942 中鉴定番茄红素 β环化酶 CrtL； 将鱼oli 工程菌中， 利用颜色互补方法， 获得了将 ζ胡萝 卜素和 neurosporene 转化为番茄红素的 ζ胡萝卜素脱氢酶 CrtQ。随着蓝藻基因组测序和新技术方法的出现， 越来越多 的类胡萝卜素合成基因被克隆和研究。 （ 1） IPP 异构酶 （ IPPI ） 催化了 IPP 与 DMAPP 的相互转 化。开始人们认为集胞藻 PCC6803 中 IPP 与 DMAPP 的形成
在海洋原绿球藻 （ Prochlorococcus sp． ） MED4 中鉴
b 和 crtLe。CrtLb 定到 2 个不同的环化酶， 分别命名为 crtL-
12398
安徽农业科学
2012 年
［32 ］
ketomyxol。目前已分别 引入一个酮基， 分别形成角黄素和 4集胞藻 PCC6803 和念球藻 PCC7421 分离 从鱼腥藻 PCC7120、 到 crtO； 从 鱼 腥 藻 PCC7120、 点 形 念 珠 藻 PCC73102 和 Gloeobacter violaues PCC7421 中发现了 CrtW
［9 ］
。
。
（ 3） 八氢番茄红素合成酶 CrtB 催化 2 分子的 GGPP 缩合 生成八氢番茄红素。第 1 个分离到的 CrtB 来自聚球藻 反应， PCC7942， 将它与来自 Erwinia uredovora 的 CrtE 在 E． coli 工 细胞中积累了八氢番茄红素 程菌中共表达时，
植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2020, 9(3), 217-225Published Online May 2020 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2020.93026Research Progress in Anabolic ControlMechanisms of Plant CarotenoidsYuanyuan Wu, Yufeng Yu, Yihui WangZhejiang Normal University, Jinhua ZhejiangReceived: Apr. 7th, 2020; accepted: May 18th, 2020; published: May 25th, 2020AbstractCarotenoids are a kind of natural functional pigments. The anabolic regulation of carotenoids in plants is a complex process regulated by many levels and factors. This article describes that the transcriptional level, environmental factors, plastid development, and hormones regulate the ac-cumulation of carotenoids in plants.KeywordsPlant, Carotenoids, Anabolism, Regulatory Mechanism植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展吴园园，于玉凤，王怡惠浙江师范大学，浙江金华收稿日期：2020年4月7日；录用日期：2020年5月18日；发布日期：2020年5月25日摘要类胡萝卜素是一种天然的功能性色素，植物中类胡萝卜素合成代谢调控是个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控；本文阐述了转录水平、环境因子、质体发育和激素对植物积累类胡萝卜素的调控机制。
类胡萝卜素生物合成的调控因素及其对光合作用的影响
类胡萝卜素生物合成的调控因素及其对光合作用的影响作者：周莉刘莉来源：《天津农业科学》2011年第05期摘要：综述了调控类胡萝卜素生物合成途径的主要因素，从除草剂的作用机理上揭示了类胡萝卜素对光合作用的影响，对两者的联系有了更清晰和深入的认识。
关键词：类胡萝卜素；光合作用；合成途径；调控中图分类号：Q945.11 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2011.05.002Regulation Factors of Carotenoid Biosythesis and Their Impacts on PhotosythesisZHOU Li，LIU Li(College of Agricultural and Biology, Tianjin University ,Tianjin 300072,China)Ａｂｓｔｒａｃｔ: The major moderating factors of carotenoid biosynthetic pathway were reviewed,and its influence on photosynthesis from mechanism of herbicide were discussed. Thus, a more clear and in-depth understanding of the link between them will be presented.Key words: carotenoids; photosynthesis; biosynthetic pathways; regulation类胡萝卜素(Carotenoids)是一类重要的脂溶性天然色素的总称，能赋予自然界鲜艳的色彩。
迄今，被发现的天然类胡萝卜素已达600多种，具有丰富的营养价值和保健作用，约有10％的类胡萝卜素是维生素A的前体，是人和动物食物中的重要成分[1]。
类胡萝卜素代谢物的生物学活性研究进展
类胡萝卜素代谢物的生物学活性研究进展何强强;惠伯棣;宫平;林孔亮【期刊名称】《食品科学》【年(卷),期】2011(032)015【摘要】类胡萝卜素在体内具有生物学活性。
但是,类胡萝卜素分子在体内代谢过程中最终会分解成片断,形成代谢物。
这些代谢物的生物学活性、代谢途径和化学变化应当被予以关注。
在过去20年中,许多研究结果表明：类胡萝卜素的代谢物在体内也具有生物学活性,对健康发挥了重要影响。
这些结果对于探索食物中的类胡萝卜素在体内的生物学活性非常重要,这方面的探索在今天和未来都将会继续下去。
本文综述包括VA源（如β-胡萝卜素）和非VA源（如番茄红素）类胡萝卜素代谢物的生物学活性研究进展,并做出总结,对营养学及食品科学的研究都有一定参考作用。
【总页数】7页(P289-295)【作者】何强强;惠伯棣;宫平;林孔亮【作者单位】北京联合大学应用文理学院,北京100191;北京联合大学应用文理学院,北京100191;北京联合大学应用文理学院,北京100191;北京联合大学应用文理学院,北京100191【正文语种】中文【中图分类】TS201.24【相关文献】1.紫草次生代谢物生物学活性研究进展 [J], 黄文虎;葛锋;刘迪秋;陈朝银2.原人参二醇型皂苷活性代谢物Compound K药理活性的研究进展 [J], 李相鹏;王鹏;李英霞3.类胡萝卜素的生物合成途径及生物学功能研究进展 [J], 韩利军;阳成伟;欧志英4.类胡萝卜素类成分的生物活性与吸收代谢研究进展 [J], 张怡评;陈晖;方华;陈伟珠;洪专5.超高压对果蔬类胡萝卜素及抗氧化活性影响的研究进展 [J], 刘兰英; 李晓莺; 禄璐; 张志娟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
α一、β一胡萝卜素还可形成结构更为复杂的叶黄素等[5]。
类胡萝卜素是含 40 个碳的类异戊烯聚合物，即四萜化合物，是含有 8 个异戊二烯单位的四萜化合物，由两个二萜缩合而成。
植物中的萜类化合物有两条合成途径，即甲羟戊酸途径( mevalonate，MVA)和2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸( 2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate，MEP) 途径。
Zhan 等【6】综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸( isopentenydiphosphate，IPP) 主要来自于 MEP 途径，其在 IPP 异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 ( dimethylallyldiphosphate，DMAPP) 。
MEP 途径主要在植物特有的细胞器质体中进行，以 IPP 为中间产物，除了类胡萝卜素，赤霉素、脱落酸、生育酚、叶绿素、叶醌、质体醌和单萜等的合成也是通过该途径。
三个 IPP 分子和一个 DMAPP 分子在牻牛儿基牻牛儿基二磷酸合酶( geranylgeranyl diphosphate synthase，GGPS) 催化下缩合形成 20 个碳原子的牻牛儿基牻牛儿基二磷酸( geranylgeranyl diphosphate，GGPP) ，GGPP 是多种物质生物合成的共同前体，是形成植物类胡萝卜素最直接的前体，参与合成植物中第一个类胡萝卜素———八氢番茄红素。
在八氢番茄红素合酶( phytoene synthase，PSY) 催化下，两个 GGPP 分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物: 无色的 15-顺式-八氢番茄红素。
在植物中，由八氢番茄红素脱氢酶 ( phytoenedesaturase，PDS ) 和ζ-胡萝卜素脱氢酶 ( ζ-carotenedesaturase，ZDS) 催化 4 步脱氢反应，PDS 脱氢作用的产物 9，15，9'-三顺式-ζ-胡萝卜素，在光和ζ-胡萝卜素异构酶( ζ-carotene isomerase，ZISO) 作用下异构形成黄色的 9，9'-二顺式-ζ-胡萝卜素【7】，在植物非绿色组织中，由类胡萝卜素异构酶( carotenoid isomersase，CRTISO)催化作用下，生成全反式番茄红素【8】【9】。
全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素，主要存在于西瓜、番茄等的果实中。
番茄红素分子式为 C40H56，为含有 11 个共轭双键和 2 个非共轭双键的多不饱和脂肪烃，是一种很重要的类胡萝卜素，结晶是暗红色【10】。
分子式及其晶体结构如图 2所示:图2 番茄红素的结构及其晶体番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点，可被环化形成β-、ε-环两大类胡萝卜素。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β-环化酶( lycopeneβ-cyclase-L YCB) 作用下形成β-环，即为β-胡萝卜素，其分子结构如图3所示。
图3 β-胡萝卜素的结构及其晶体β-胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同，一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体。
可溶于二硫化碳、苯、氯仿等溶剂，微溶于甲醇、乙醇、食用油等溶剂，不溶于水、酸和碱等。
β-胡萝卜素对空气、光和热较敏感，空气中易被氧化而变为无色、无活性的氧化产物【11】，其晶体结构如图4 所示。
图 4 δ-胡萝卜素的结构若只有其中一个末端在番茄红素ε-环化酶( lycopene ε-cyclase-L YCE) 作用下形成ε-环，即为δ-胡萝卜素，其分子结构如图 4 所示。
以δ-胡萝卜素为底物经过L YCB 催化，在其另一端形成β-环，生成α-胡萝卜素。
α-胡萝卜素为红黄色板状结晶，能溶于石油醚、氯仿，难溶于甲醇，其分子结构如图5所示【12】。
图 5 α-胡萝卜素的结构β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、γ-胡萝卜素和β-隐黄质都含有未被取代的β-环，是维生素A 生物合成的前体物质，被称为维生素A 原。
β-胡萝卜素环可以在非亚铁血红素β-胡萝卜素羟化酶( β-carotene hydroxylase，BCH) 催化下经中间产物β-隐黄质( β-cryptoxanthin)生成玉米黄质( zeaxanthin) ，而α-胡萝卜素则可在细胞色素P450 胡萝卜素羟化酶( ε-carotene hydroxylase，CYP97) 的作用下生成叶黄素【12-14】。
叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在，且存在立体异构现象【15-16】。
玉米黄质可以转化为花药黄质( a ntheraxanthin) ，进而转化为紫黄质( violaxanthinde) ，两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶( zeaxanthin epoxidase，ZEP)催化作用下完成。
在胡萝卜素分子中引入羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素( 类胡萝卜素中的另一大类物质) 。
常见的叶黄素主要有α-隐黄质、叶黄质、玉米黄质、紫黄质、新黄质、辣椒红素和虾青素等，都是常见的氧化衍生叶黄素，其类胡萝卜素分子中引入了羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，是类胡萝卜素中的另一大类物质，类胡萝卜素合成途径如图6 所示。
2、类胡萝卜素生物合成的调控一般来说，类胡萝卜素在体内的生物合成是通过基因和环境因素（如：光、氧及营养等）多级调控的。
许多文章都论述了不同种生物中类胡萝卜素生物合成的调控【2,8】。
在此，只将基因调控及合成抑制方面的研究予以介绍。
2.1基因调控高等植物光和组织的多种突变可影响其中的类胡萝卜素生物合成，并可能会产生多种表型，包括在叶子生长过程中的光漂白和其它变化。
许多人已对Arabidopsis thalianna，Lycopersicon esculentum 和Zea mays 中的突变做了深入的研究[15]。
此外，已有文献报道了在Hordeum vulgare、Capsicum annuum和Helianthus annuus中的突变。
除了突变之外，高等植物中类胡萝卜素的生物合成也受到植物生长和个体发育的调控，例如，PSY和PDS在Lycopersicon esculentum 的叶子、花和果实中的表达就明显不同。
在花的发育期，这两种基因的表达产物会比开花前多10倍[16]。
与高等植物相比，微生物中类胡萝卜素生物合成的基因调控比较简单。
母菌株通过各种处理（如物理、化学和放射等处理）即可得到突变型或新菌株。
2.2合成的抑制对类胡萝卜素生物合成抑制的研究已有40 年的历史。
Bramley曾对类胡萝卜素生物合成的抑制以及各种抑制剂的情况进行过全面的评述[17]。
已经证明，多种化合物在合成途径中可抑制各种反应，主要是八氢番茄红素去饱和环化反应。
图6阐明了多种抑制剂和其作用点。
这些抑制剂在生物合成途径和反应机制的研究中起到了重要的作用，尼古丁是个典型的例子。
它可在各种微生物中抑制环化反应，从而导致番茄红素和链孢红素在体内的积累，现被大量用于类胡萝卜素生物合成途径的研究中。
图6 类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点示意图类胡萝卜素的生物合成对许多生物（尤其是光合生物）的生命是很重要的，抑制类胡萝卜素的生物合成可能导致生物体的死亡。
在高等植物的光合组织中，八氢番茄红素去饱和反应的抑制剂可导致组织失去颜色，最终导致植物体的死亡。
因此，这些抑制剂亦可作为漂白除草剂。
3、类胡萝卜素生物合成抑制剂作用机理的研究类胡萝卜素生物合成需要多种酶的参与(见图7),理论上讲,抑制参与催化的任何一种酶都能阻断类胡萝卜素的生成,最终导致植物死亡[18]。
目前,研究最为透彻的作用位点是八氢茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)以及F-胡萝卜素去饱和酶(F-carotenedesaturase, ZD酶),尤其是PD酶。
图74、类胡萝卜素生物合成抑制剂类胡萝卜素生物合成抑制剂又称白化除草剂(bleaching herbicide)。
此类除草剂引起的变化主要表现为植物出现白化叶片,导致植物死亡。
主要原因有两点:其一,植物体内类胡萝卜素生物合成被抑制;其二,植物体内叶绿素生物合成被抑制[19]。
阻断类胡萝卜素生物合成的主要两种酶为八氢番茄红素去饱和酶(PDS)以及F-胡萝卜素去饱和酶(ZDS)。
4.1八氢番茄红素去饱和酶,F-胡萝卜素去饱和酶抑制剂的作用机制目前,研究最为透彻的类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点是八氢番茄红素去饱和酶以及F-胡萝卜素去饱和酶。