浅议通道蛋白和载体蛋白的区别

浅议通道蛋白和载体蛋白的区别
高中人教版必修一《分子与细胞》教材在74页“科学前沿”中提到：2003年诺贝尔化学奖授予了美国科学家阿格雷和麦金农，他们因研究离子通道而获奖；不仅如此，人教版必修三《稳态与环境》在18页讲述静息电位和动作电位的离子基础时也提到：静息时，由于膜主要对K+有通透性，造成K+外流，这是静息电位产生和维持的主要原因；受到刺激时，细胞膜对Na+的通透性增加，Na+内流，使兴奋部位膜内侧阳离子浓度高于外侧，表现为内正外负。

上面讲的K+外流与Na+内流其实都是通过膜上的离子通道完成的。

同样是必修一教材，在“物质跨膜运输的方式”一节中，提到协助扩散和主动运输都要依赖膜上的载体蛋白来完成。

通道蛋白和载体蛋白都与相关物质的跨膜运输有关，那么两者到底有什么区别呢？要回答这个问题，我们先从膜转运蛋白谈起。

在细胞膜上广泛存在着膜转运蛋白（membrane transport proteins），负责无机离子和水溶性小分子的跨膜运输。

膜转运蛋白分为两类：一类称为载体蛋白（carrier prote is），它既可以介导被动运输，又可以介导逆浓度或者电化学梯度的的主动运输；另一类为通道蛋白（channel proteins），只能介导顺浓度或化学梯度的被动运输（协助扩散）
1 载体蛋白
载体蛋白是几乎所有类型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。

每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象的改变介导溶质分子跨膜转运，相关模型见下图：
图 1 示载体蛋白通过构想改变介导溶质（葡萄糖）被动运输的假想模
该图中膜上的载体蛋白以两种构象状态存在：状态A时溶质结合位点在膜外侧暴露；状态B时，同样的溶质结合位点在膜内侧暴露。

该模型认为，两种构象状态的改变是随机发生的。

假如溶质浓度在膜的外侧高，则状态A→状态B的转变比状态B→状态A的转变更常发生，因此溶质顺浓度梯度进入细胞。

换句话说，物质究竟向哪个方向运输，取决于该物质在膜两侧的浓度差。

除了被动运输，载体蛋白还介导逆浓度梯度的主动运输。

由于运输过程向着被运输物质的自由能增加的方向进行，所以该过程不能自发进行，需要提供能量才能完成。

一些离子（如Na+、K+等）在细胞内外存在着显著的差异，并且细胞能够维持这种恒定的离子梯度差，正是相关载体蛋白（如Na+，K+—ATP酶等）介导的主动运输的结果。

载体蛋白相当于结合在细胞膜上的酶，有特异性结合位点，可与底物（溶质）发生暂时
的、可逆性的结合和分离，且一种特异性载体只转运一种类型的分子或离子；转运过程类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线；既可以被底物类似物竞争性抑制，又可以被痕量的某种成分（抑制剂）非竞争性抑制以及对PH的依赖性等，因此有人将载体蛋白称为通透酶（pe rmease）。

与酶不同的是载体蛋白可以改变过程的平衡点，加快物质沿着自由能减少的方向跨膜运输的速率；此外与酶的不同是载体蛋白对转运的溶质不做任何共价修饰[1]。

2 通道蛋白
通道蛋白是一类跨越细胞膜双分子层的蛋白质,它所介导的被动运输不需要溶质分子
与其结合，而是横跨膜形成亲水通道，允许大小适宜的分子和带电离子通过。

通道蛋白可以是单体蛋白，也可以是多亚基组成的蛋白，他们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道。

某些通道蛋白在革兰氏阴性细菌的外膜、线粒体或叶绿体的外膜上形非选择性的通道。

绝大多数的通道蛋白形成有选择性开关的多次跨膜通道。

这些通道可分为两大类：离子通道和水通道。

2.1 离子通道目前发现的通道蛋白已有100余种。

离子通道有两个显著的特征：一是具有离子选择性。

离子通道对被转运的离子的大小和电荷都有高度的选择性，而且转运速度高，可达106个离子/s，其速率是已知的任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。

驱动带电荷的离子跨膜转运的净驱动力来自两种力的合力，一种是溶质的浓度梯度，另一种是跨膜电位差，这种净驱动力构成离子跨膜的电化学梯度，这种梯度决定离子跨膜的被动运输的方向。

第二个特征是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道的开或关两种构象所调节。

并通过通道开关应答各种信号。

多数情况下，离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化、化学信号或压力刺激后，才开启形成跨膜的离子通道。

因此离子通道又区分为电压力通道，配体门通道和压力激活通道（图2）。

离子通道在神经元与肌细胞神经冲动传递过程中其重要作用。

如含羞草的闭叶反应，草履虫的快速转向运动，内耳听觉的感应等都与离子通道有关[1] 。

图 2 三种类型的门控离子通道示意图[1][2]
A：电压门通道；B、C：配体门通道；D：压力激活通道
2.2 水通道
水是一种特别的物质，水分子虽然不溶于脂，并且具有极性，但也很容易通过膜。

长期以来普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜的。

后来发现某些细胞在低渗溶液中对水的通透性很高，这很难以简单扩散来解释。

如将红细胞移入低渗溶液中，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液中不膨胀。

因此人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外还存在着某种特殊的机制，并提出了水通道的概念。

直到1988年美国的科学家阿格雷（P．Agre）成功将构成水通道的蛋白质分离出来，从而证实了水通道的存在。

目前在人类细胞中发现的水通道至少有11种，在实验植物拟南芥中已发现35个这类水通道。

水通道的活性调节可能具有以下途径：通过磷酸化使AQP（水通道蛋白）活性增强；通过膜泡运输改变膜上AQP的含量，如血管加压素（抗利尿激素）对肾脏远曲小管和集合管上皮细胞水通透性的调节；通过调节基因表达，促进AQP的合成。

3 小结
上面已经较为详细地描述了载体蛋白和通道蛋白的一些特点，下来我们再简要概括一下两者之间的相同点和区别：
3.1 相同点：化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、都有控制特定物质跨膜运输的功能；对被运输的物质具有高度的特异性或选择性。

3.2 不同点：
①、通道蛋白参与的只是被动运输（协助扩散）,在运输过程中并不与被运输的分子或离子相结合,也不会移动,并且是从高浓度向低浓度运输,所以运输时不消耗能量。

载体蛋白参与的有主动运输和协助扩散，在运输过程中与相应的分子特异性结合（具有类似于酶和底物结合的饱和效应），自身的构型会发生变化，并且会移动。

在主动运输过程中被运输物质由低浓度侧向高浓度移动，需要消耗代谢能量；在协助扩散过程中，由高浓度侧向低浓度侧运动，不消耗代谢能。

②、通道蛋白转运速率与物质浓度成比例，且比载体蛋白介导的转运速度更快（1000倍以上）。

③、通道蛋白其结构和功能状态在细胞内外理化因子作用下，能在数毫秒至数十毫秒的时间内迅速激活开放，随后迅速失活或关闭[3]，载体蛋白无此特性。