蓝藻门
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第二章:蓝藻门
第一节:蓝藻的形态、分布和经济价值
一、蓝藻的形态结构
1.体制:单细胞或群体,多细胞丝状体。
2.无典型的细胞核, 称为蓝细菌(Cyanobacteria)。
3.无色素体,色素均匀地散在细胞周围的原生质内。色素成分主要为叶绿素a、β胡萝卜素、藻胆素。藻胆素是蓝藻的特征色素,包括蓝藻藻蓝素(c-phycocyanin, C34H47N4O8)、蓝藻藻红素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9) 和别藻蓝素(Allophycocyanin)等。蓝藻(blue-green algae)植物体通常呈蓝色或蓝绿色。
4.同化产物主要是蓝藻淀粉(Cyanophycean starch)
5.蓝藻营养细胞和生殖细胞都不具鞭毛。
6.蓝藻类细胞壁内层纤维素和外层是胶质衣鞘,以果胶质为主。衣鞘(Sheath)在有些种类很稠密,有相当的厚度,有明显的层理。有的种类则没有层理,含水程度极高,以致不易观察到。相邻细胞的衣鞘可相溶和,衣鞘中有时具棕、红、灰等非光合作用色素。细胞壁上含有粘质缩氨肽,这是蓝藻区别于其他藻类的特征之一。
7. 蓝藻不具真正的细胞核,原生质体分为外围的色素区和中央区两部分。中央
区在细胞中央,它是一种初级型的细胞核,只具核质而无核仁和核膜。色素区在中央区周围,含有各种色素、蓝藻淀粉和假空泡(Pseudovacuoles)等。假空泡(又称伪空泡)是一些蓝藻细胞内具有的气泡,在光学显微镜下呈黑色、红色或紫色,可使植物体漂浮。
(二)细胞构造
1.细胞壁:
蓝藻类细胞壁由两层组成,内层是纤维素的,外层是胶质衣鞘,以果胶质为主。衣鞘(Sheath)在有些种类很稠密,有相当的厚度,有明显的层理。有的种类则没有层理,含水程度极高,以致不易观察到。相邻细胞的衣鞘可相溶和,衣鞘中有时具棕、红、灰等非光合作用色素。细胞壁上含有粘质缩氨肽,这是蓝藻区别于其他藻类的特征之一。
两层之间为周质空间,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。细胞植物细胞特有的结构,具有保护和支持作用,并与植物细胞的吸收、蒸腾和物质的运输有关。细胞壁分为3层,即胞间层(中层)、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧,所有
植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面。细胞壁发生的步骤有:①在由高尔基体所产生的小泡中形成前体(壁的结构单位),随着膜流的方向,逐步推进到细胞表面,经外排作用,放出前体。②放出的前体结合到一定的网状物上。③在稠密的细胞壁上出现化学变化,转换、变松和生长等现象,建成了细胞壁。细胞壁的化学组成;胞间层基本上是由果胶质组成:初生壁是由水、半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质和脂类组成。次生壁的主要成分也是半纤维素和纤维素,果胶质很少。这些化学组成在生长与发育过程中是不断改变的。
2.原生质体
原生质体分为外围的色素区和中央区两部分。中央区在细胞中央,色素区在中央区周围,含有各种色素、蓝藻淀粉和假空泡(Pseudovacuoles)等。
二、蓝藻的繁殖
蓝藻类的繁殖方法在藻类中最简单,没有有性生殖,也没有具鞭毛的生殖细胞。通常以营养细胞分裂为主,此外尚有段殖体(hormogonia)、厚壁孢子(akinete)、异形胞(hete rocysts)、内生孢子(endospore)、外生孢子(exospore)等。
非丝状体的种类的生殖方式是细胞分裂,分裂的细胞留在一胶质衣鞘内,形成群体,群体的增殖是在群体达到一定限度后,受外力而碎裂。
丝状种类的增殖则靠藻丝的断裂和段殖体的形成进行。段殖体系蓝藻藻丝上两个营养细胞间生出的胶质隔片(凹面体)或由间生异形胞断开后形成的若干短
的藻丝分段,又称藻殖段或连锁体。
厚壁孢子系由普通营养细胞增大体积,积累丰富营养,然后细胞壁增厚而成。厚壁孢子大多出现于丝状体类型的种类上,它的有无,以及形状、数目、位置等,均为分类的依据。厚壁孢子有极强的生命活力,能在不利环境条件下长期休眠,当环境好转时孢子萌发成新的丝状体。有人指出,从已经贮藏70年的干燥的土壤中得出的仍有萌发能力。
异形胞是丝状蓝藻类(除了颤藻目以外)产生的一种与繁殖有关的特别类型
的细胞,它是由营养细胞特化而成的。形状与一般细胞不同,圆形色淡,成熟的异形胞是透明的,其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。异形胞着生在藻丝上的位置有顶端位或胞间位或与厚壁孢子直接相邻,常作为分类的依据之一。异形胞一般认为是无生殖功能的孢子或孢子囊。其次级功能在于有些种类藻体经常在异形胞的地方断裂。具有异形胞的蓝藻能固氮,当水中氮缺乏时,异形胞的数目显著增加。
三、蓝藻的分布和经济价值
1.蓝藻类分布很广,淡水、海水、内陆盐水、湿地、沙漠上都有。从高温温泉
到冰雪上均可生存,但在温暖和有机物含量较高的水体中较多。蓝藻一般喜高温好强光,喜高pH和静水,喜低氮高磷。主要在淡水中生长,成为淡水中重要的浮游植物,在温暖的季节里常大量繁殖形成“水华”。在我国南方几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的“水华”。在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要作用的超微藻类(picophytoplankton)的重要组成部分。在水体的垂直分布一般表层大于表层,有假空泡的更是如此。水平分布上下风位多于上风位,静水易孳生。如水体开增氧机时较少有蓝藻,河流中蓝藻较少。
2.蓝藻一般喜高温好强光;喜高pH和静水;喜低氮高磷。
形成水华的蓝藻主要有:微囊藻、鱼腥藻、色球藻、螺旋藻、拟项圈藻、腔球藻、尖头藻、颤藻、裂面藻、胶鞘藻、节球藻、束毛藻等十多个属。其中微囊藻水华极为常见,它是水体富营养化的标志,蓝藻水华发生时,散发腥臭味,夜间大量消耗水中溶解氧,死亡后产生羟氨或硫化氢,对水生动物有毒,破坏生态平衡,危害渔业,也使水的其他利用价值降低。在海洋沿岸带可形成束毛藻等蓝藻赤潮。
3.藻类有些种类具有固氮能力,特别是具有异形胞的种类。国内外正在从事利用蓝藻固定游离氮的研究,为农作物的肥源寻找新的途径。如稻田中接种培养固氮蓝藻——满江红鱼腥藻A. azollae (与满江红共生)可增加水稻产量。有的蓝藻可作为水质的指示生物,如褐色管孢藻Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物,泥生颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。
4.蓝藻类作为鱼类饵料,以往认为属于不消化的种类。但在我国南方,蓝藻常年大量出现的鱼池,鱼类生长也良好。又如螺旋鱼腥藻(Anabaena spiroides): 据陕西水产研究所试验结果,对鲢鱼种饲养具有极为良好的效果。用同位素示踪法测定消化情况也表明能够被鱼体吸收利用的。所以那种认为蓝藻类是家鱼不能消化的概念,应予以重新评价。但是多数蓝藻,特别是那些小型的单细胞种类,消化性是比较差的。
5.微囊藻的利弊和防治方法:如吉林省桦甸县。1988~1989年河道不通,死水,
0.7 ×10-6 ~ 1×10-6也微囊藻生长。鱼生长较差,鱼长成大头鱼。一般用CuSO
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杀不死,因Cu过量也有毒,一般不提倡用之。用粉状生石灰在水面上泼洒,有一定效果,但治标不治本。捞取一般不合算。生态防治更好些,秋末鞭毛藻类喜施有机肥,促进其繁殖,一直到春天,冬天扫雪、施肥,微囊藻被压制繁殖不起来。养鳗池中有少量微囊藻是有利的,一方面它通过光合作用产氧,另一方面,一些浮游动物因微囊藻的消化性差而生长不起来。
6.食用蓝藻:有的蓝藻可食用,如发菜是我国的特产,出口外销。螺旋藻营养丰富,蛋白质含量居各食物之冠,且含有8种人体必需的氨基酸;脂质组成独特,