植物花发育模型的研究进展

植物花发育模型的研究进展

摘要综述了花器官决定的同源异型基因作用模型abc模型的产生和发展过程，即从经典abc模型发展到abcd模型，然后到abcde 模型，最后到四因子模型。花器官发育遗传学的创立和发展是abc 模型产生的基础，abc模型的建立促进了花器官发育遗传学的发展，而后者进一步发展的结果又促使前者更加完善，从而进一步发展为四因子模型。

关键词植物；花发育；abc模型

中图分类号 q944.58文献标识码a文章编号1007-5739（2008）22-0009-02

花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础[1]，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展，成为发育生物学研究中最引人瞩目的热点[2]。在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。该模型就是abc模型，即花发育的同源异型基因作用模型[3-5]。

1abc模型

典型双子叶植物的花从外向内由4轮结构组成，轮i（最外轮）是绿色的类似叶子的萼片，轮ⅱ是色彩艳丽的花瓣，轮ⅲ是雄蕊，

轮ⅵ是心皮。20世纪90年代，许多植物发育生物学家通过对金鱼草（antirrhinum majus）和拟南芥（arabi-dopsis thaliana）2种模式植物花同源异型突变体及其相关基因的研究表明，花器官的形成受多个基因的控制，而且它们之间彼此相关联。在此基础上，coen和meyerowitz提出了花发育的abc模型[3]，这是植物发育分子生物学研究领域里程碑式的重大突破，是最早的一个模型，同时也是以后其他模型的原型。该模型认为控制花器官发育的基因按功能可以分为3类：a功能基因、b功能基因和c功能基因，这些基因单独或共同作用控制各轮花器官的发育。a类基因单独作用决定形成轮ⅰ的萼片，a和b共同决定形成轮ⅱ的花瓣，b和c共同决定形成轮ⅲ的雄蕊，而c单独作用于形成轮ⅳ的心皮，即野生型花每一轮器官的形成均涉及到3种器官特征基因的1种或几种。a和c的活性是相互抑制的，a抑制c在轮ⅰ和轮ⅱ中的表达，c抑制a 在轮ⅲ和轮ⅳ中的表达。a、b、c的活性与它们在花中的位置无关，如在bc双突变体中，a在各轮中都具有活性，使4轮器官均变为萼片。abc模型有3个基本原则：①每一个类型的同源异型基因作用于相邻的2个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变；

②花同源异型基因的联合作用决定器官的发育；③a类和c类的基因表达不相互重叠[6]。

由于经典abc模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突变、双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。至1994年有关基因相继克

隆，abc模型获得了充分验证。与此同时，人们对另一种与拟南芥亲缘关系较远的模式植物金鱼草的研究发现，这2种植物中控制花发育的遗传机制基本一致，都有相应的同源基因参与，显示植物花发育调控基因具有保守性。

2abc模型的发展

2.1abcd模型

随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。如abc三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那样不再含有任何花器官状组织结构。这预示着还存在有与ag功能相近的能促进心皮发育的基因。1995年angenent等在矮牵牛中分离到fbp7和fbp11基因，提出了决定胚珠发育的d组基因[7]。fbp11专一地在胚珠原基、珠被和珠柄中表达。fbp11异位表达，转基因植株的花被上形成异位胚珠或胎座。抑制fbp11表达，在野生型植株形成胚珠的地方发育出心皮状结构，所以fbp11被认为是胚珠发育的主控基因。这样经典abc模型被扩展成abcd模型[7，8]。

2.2abcde模型

2000年，pelaz等发现ag类基因agl2、agl4、agl9与花器官特异性决定有关，3个基因中任何1个或任何2个发生突变，对花器官特异性均无明显影响[9]。而当3个基因同时发生突变时，所有花器官都只形成花萼，呈现b、c双突变表型。这3个基因已被重新命名为sep1、sep2、sep3，认为它们是内3轮中新型的花器官特

性基因。sep基因的发现导致了abc模型的重新修正，因此，sep

基因也被称为ｅ类基因，连同ｄ类基因一起将abc模型延伸为abcde 模型。在此之后又发现了在花器官4轮均表达的sep4构建sep11、2、3、4四突变体，发现整个花的各个器官都转变为叶样器官。目前，该模型越来越为广大研究人员所接受，但是否也完全适用于谷类作物尚无定论[10，11]。水稻中一些基因虽然与拟南芥或金鱼草中的对应基因有同源，但功能上可能已经出现了分歧[12]。张剑等人认为花发育的abcde模型是在核心真双子叶植物的模式物种中建立起来的，但在各个大类群中的保守性有很大差异（图1）。相对而言，bcd系统在整个被子植物层面上适用性较好，而ae类功能基因则多局限于真双子叶植物，甚至是核心真双子叶植物中。基部真双子叶植物的b功能基因也较核心真双子叶植物的有较多变化[13]。

2.3四因子模型

鉴于上述模型无法在蛋白层次更好的说明模型自身的特点，结合来自mads蛋白多聚体的研究，theissen教授首度提出四因子模型（图2）来阐述mads蛋白体结合调控元件控制下游相关基因的表达，指导花器官的发育，该模型假设4种花同源异型基因（或基因产物）的不同组合决定不同花器官的特征。在拟南芥中蛋白质复合物

ap1-ap1-？-？决定萼片的形成，ap1-ap3-pi-sep决定花瓣的形成，ap3-pi-ag-sep决定雄蕊的形成，ag-ag-sep-sep决定心皮的形成；ap1的蛋白质复合物抑制ag基因的表达，含ag的蛋白质复合物抑制ap1基因的表达，实现了经典abc模型中a功能和c功能的拮抗。