脂肪酸的β氧化

6 脂代谢
6.1 脂肪酸的β氧化
脂肪酸：最简单的脂，大多数脂肪酸的碳原子数在12 ~ 20。

分饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。

ω γ β α
末端C C-3 C-2 C-1
CH 3
CH 2-CH 2-CH 2-COOH
主要方式：
β- 氧化途径
脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸羧基端的β-位（每次切除
2个碳原子）。

反应在线
粒体基质中进行。

含16碳的脂肪酸（软脂酸）
脂肪酸的分解代谢
脂肪酸降解过程分三个阶段：
1. 脂肪酸的活化：在细胞胞液中进行；
2. 脂酰CoA转运到线粒体内；
3. β - 氧化：以二碳为单位降解。

脂肪酸的活化
肉碱作为脂酰基的载体
肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜
●短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质
●长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可以进入基质
●在基质，脂酰-CoA重新形成。

脂酰CoA 穿过线粒体膜的转运
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
脂酰CoA
肉碱脂酰转移酶Ⅱ
肉碱
脂酰肉碱
CH 3
CH 3-N-CH 2-CH-CH 2-COOH
CH 3 O H
肉 碱
脂酰肉碱
肉碱 脂酰CoA
基质
线粒体内膜
饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病可使其活性增加
脂肪酸β-氧化的限速酶
移位酶
脂肪酸的β-氧化 脂肪酸
脂酰CoA
α-β 烯脂酰CoA
L-β 羟脂酰CoA
β-酮脂酰CoA
继续β-氧化
乙酰CoA
脂酰CoA
比原来少2个C
合成脂肪酸 三羧酸循环 -2C -2C -2C FAD
FADH 2
脱氢酶
ATP + CoASH
活化
H 2O
水化酶
NAD +
NADH + H +
脱氢酶
CoASH
乙酰CoA 硫解酶
1. 脱氢
2. 水化
3. 再脱氢
4. 硫解
产生能量：
1个FADH 2 1个NADH
n 个乙酰CoA
消耗能量： 2个ATP
酮体
1、脱氢
由脂酰-CoA脱氢酶催化的氧
化还原反应，FAD为电子受
体，高度立体专一性，产物
是Δ2-反烯脂酰-CoA和FADH2，后者经过电子传递黄素蛋白（ETF）、铁硫蛋
白和CoQ进入呼吸链，1分子FADH2产生1.5分子ATP。

2、加水
由烯酰-CoA水化酶催化，H2O为底物，高度立体专一性，被水化的双键只能是反式，生成的产物只会是L-羟脂酰-CoA，且羟基一定加在β-碳原子上。

3、再脱氢
氧化还原反应，由羟脂酰-CoA脱氢酶催化，被氧化的是β-碳原子，NAD+为电子受体，产物为β-酮脂酰-CoA 和NADH。

后者直接进入NADH呼吸链，产生2.5分子ATP。

4、硫脂解
由硫脂解酶催化，反应机制
：酶活性中心的一个Cys残基上的巯基亲核进攻β-酮基碳，释放出乙酰-CoA，形成与硫酯键相连的但少了2个碳原子的脂酰-酶中间物，随后，CoA上的巯基取代Cys上的巯基产生新的脂酰-CoA 。

1分子软脂酸（含16 碳）β-氧化产生的能量：
脂肪酸 脂酰CoA ATP NADH FADH 2 -2 1☓7 1☓7
78ATP + (7☓2.5) ATP + (7☓1.5) ATP = 106 ATP 乙酰CoA
合 计
80 7 7
8
乙酰 2 8 ☓ 10
1分子葡萄糖分解代谢产生的能量: 32ATP 脂酰乙酰CoA 单位摩尔质量脂肪酸产生的能量是葡萄糖的3.3倍
一分子硬脂酸（18碳烷酸）氧化能产生多少ATP？
♦120个ATP
♦脂肪酸激活：-2ATP
♦8轮β-氧化：9个乙酰CoA、8个NADH、8个FADH
2 9*10=90 8*2.5=20 8*1.5=12 120个ATP
β-氧化的功能
●与三羧酸循环和呼吸链相偶联：
●产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。

●产生大量的H
2O。

这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十
分重要。