盐胁迫对植物的影响
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盐胁迫对植物影响
摘要:土壤盐渍化是现代农业生产所面临的主要问题之一。植物为了抵御盐分胁迫,它们积极地适应生存环境,产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡,维持正常的光合作用。本文主要从盐胁迫对植物细胞生理生化的影响、植物对盐的适应性及抗盐机理和盐对种子萌发的影响,在Nacl胁迫下,对种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数等问题进行分析,探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提高植物的耐盐性,减轻土壤盐渍化危害。
关键词:Nacl胁迫;发芽率;发芽势;土壤盐渍化
To Summarize on Salt Stress on Plants
Abstract:Soil salinization is one of the main problems facing in a modern agricultural
production .Plants to resist salt stress, they actively adapt to the living environment,a series of physiological and biochemical changes in order to regulate water and ion balance and maintain normal photosynthesis. This article from the salt stress on plant cell physiology and biochemistry of plant adaptation to salt and salt tolerance mechanisms and the influence of salt on seed germination in Nacl stress on seed germination potential,germination rate,germination index,vigor index Problems are analyzed to explore the seeds under different salinity tolerance and improve the salt tolerance of plants to reduce soil salinity hazards.
Key words:Nacl stress;germination rate ;ermination energy;soil salinization 土壤盐渍化是人类面临的生态危机之一,土壤的盐碱化问题日益威胁着人类赖以生
存的有限的土地资源。全国有各种盐渍土地1亿hm2,其中现代盐渍土约0.373亿hm2,残余盐渍土约0.446亿hm2,其它潜在盐渍土约0.173亿hm2。盐碱地2.7×107hm2,其中7×107hm2为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加,盐胁迫己成为世界范围内影响农业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发是未来农业的重大课题。因此,了解盐胁迫的发生机理,盐胁迫下植物的生理生化变化,探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义[1]。中国的盐渍化土壤主要分布在东北、华北和西北地区。近年来,随着温室、大棚生产的发展,设施内土壤次生盐渍化程度不断加重,产量逐年下降,已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题。提高植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要措施[2]。
1.盐胁迫对细胞生理生化特性的影响
1.1对细胞膜透性的影响在盐逆境中,植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强,质膜透性增加较少,伤害率低;而耐盐性弱的植物则相反。盐胁迫使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加,用Nacl溶液处理葡萄2d,当Nacl的浓度≤100mmol/L时,叶片细胞膜透性变化小;当Nacl的浓度>100mmol/L时,叶片细胞膜透性增加显著;当Nacl 浓度在75~200mmol/L时,叶片细胞膜透性随处理时间的延长明显增大。盐处理能使无花果叶片质膜透性增加,且增加幅度与品种耐盐性呈负相关。
1.2对细胞渗透调节物质的影响在盐胁迫下,果树体内常合成和积累一些渗透调节物质,主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种,以降低细胞渗透势,适应盐渍环境。甜
菜碱的积累能提高细胞的渗透调节能力,维持细胞膜的稳定性和完整性。目前的研究主要集中在甜菜碱醛脱氢酶(BADH)活性和转BADH基因植物方面。刘凤华等将山菠菜BADH 转入草莓,结果表明转基因草莓中该基因的转录水平、BADH活性明显提高,同时转基因草莓的耐盐性提高。果树在盐渍条件下都发生游离Pro的积累,且游离Pro的积累有利于果树耐盐性的提高。汪良驹等报道,盐诱无花果叶片的游离脯氨酸质量摩尔浓度随Nacl 浓度的增加呈“S”型变化,当Nacl浓度在200~300mmol/L时,游离脯氨酸的增加量最大。
1.3对无机离子的影响在盐胁迫下,Na+大量进入细胞,细胞内Na+增加,而K+外渗,使Na+/K+值增大,从而打破原有的离子平衡,当Na+/K+比值增大到阈值时植物即受害。低质量分数盐胁迫使石榴、桃叶片K+/Na+值明显提高,高质量分数盐胁迫使K+/Na+值降低,且存活植株各部K+/Na+>1,死亡植株(石榴135mmol/L盐处理,桃50mmol/L盐处理)的K+/Na+<1。苹果砧木小金海棠在盐胁迫下叶片和根系中Na+均随盐浓度的升高而迅速增加,但叶片中增加幅度明显小于根系中的增加幅度,而K+含量变化不明显。Nacl 处理的沙枣叶片积累Na+水平随外界盐浓度增大而提高,K+的含量略低于对照。Cl-是主要毒害离子,随着土壤Nacl浓度的提高,银杏、石榴、葡萄、桃和猕猴桃等5种落叶果树地上和地下部Cl-的浓度增加,但不同树种的表现差异明显。生长在盐胁迫下的酸橙植株叶片主要离子紊乱,表现在Na+与Ca2+对细胞壁上离子位点的竞争,过多的Na会抑制对Ca2+的吸收。Nacl处理增加了柑橘叶片中Na+和Cl+元素的质量分数,降低了Ca、Mg和K元素的质量分数,P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素的质量分数无显著变化[3]。
2.植物的盐适应及抗盐机理
植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题,即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分,又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。植物的抗盐方式基本上是两种,一是避盐(逃避盐害) ,它是指通过降低盐类在体内积累,从而避免盐类的危害而实现的;二是耐盐(忍受盐害) ,它是指通过生理的或代谢的适应,而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件(逆境)的抗御能力都可以分为避性和耐性,即所谓的“逃避”和“忍受” 。
2.1避盐机理
2.1.1植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面,而后通过雨水刷、风吹、昆虫粘附等方式脱落,从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式,如柽柳和匙叶草等。它们具有盐腺的构造,通过盐腺排盐(排出的主要为钠盐) 。这些植物在正常的环境下长势反而较差,甚至不能存活,属“真盐生植物” 。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累,老叶最后脱落,以此来阻止盐分在体内的过量积累。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外[4]。
2.1.2植物通过薄壁细胞的大量增加,吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释,即通过吸水与加快生长速率,以冲淡细胞内盐分浓度,使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。如红树虽然每天接受1.7mmol/ L 盐分,但叶片的盐浓度保持恒定(510~560mmol/ L)。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内,降低细胞质内盐离子浓度,使植物免受盐渍伤害。
2.1.3植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而“拒绝” 一部分子离子进入细胞。另外,植物根部能向土壤分泌根系分泌物,主要成分为有机酸和氨基酸类,它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用,所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。
2.2植物的耐盐机理耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐性机理有如下三个:2.2.1渗透调节它是耐盐的最常见方式,它是指在一定的胁迫范围内,一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质,来调节细胞渗透势,而起抗渗透胁迫作用的耐盐方