高中生物教材中赤霉素生理作用论文
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浅谈高中生物教材中赤霉素的生理作用
【摘要】本文综述了植物激素中赤霉素的作用机理和生理效应,以及对于高中生物教材中关于赤霉素生理作用的一些见解。
【关键词】新课标生物赤霉素生理作用
一、赤霉素的作用机理
1. ga与酶的合成
大麦籽粒在萌发时,贮藏在胚中的束缚型ga水解释放出游离的ga,通过胚乳扩散到糊粉层,并诱导糊粉层细胞合成α—淀粉酶,酶扩散到胚乳中催化淀粉水解,水解产物供胚生长需要。ga不但诱导α—淀粉酶的合成,也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β—1,3葡萄糖苷酶等)的形成,但以α—淀粉酶为主,约占新合成酶的60%~70%。
2 ga调节iaa水平
许多研究表明,ga可使内源iaa的水平增高。这是因为(1)ga 降低了iaa氧化酶的活性,(2)ga促进蛋白酶的活性,使蛋白质水解,iaa的合成前体(色氨酸)增多。(3)ga还促进束缚型iaa释放出游离型iaa。
3 赤霉素结合蛋白
胡利(hooley)等(1993)首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的ga特异结合蛋白(gibberellin binding protein,gbp)。小麦糊粉层的gbp在与ga1结合时需ca2+参与,这是因为ga1促进α—淀粉酶合成也需要ca2+的缘故。有人测得质膜上有两
种gbp(可溶多肽和膜结合多肽)介导了ga诱导的α—淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的gbp具有可饱和性和可逆性,能与具有强生物活性的ga4和ga7结合。
二、赤霉素的生理效应
1 促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长,这主要是它能促进细胞的伸长。ga促进生长具有以下特点:(1).促进整株植物生长
(2).促进节间的伸长。(3).不存在超最适浓度的抑制作用(4).不同植物种和品种对ga的反应有很大的差异
2 诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。若对未经春化的植物施用ga,则不经低温过程也能诱导开花,且效果很明显。
3 打破休眠
ga可诱导α—淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中,用ga 处理萌动而未发芽的大麦种子,可诱导α—淀粉酶的产生,加速酿造时的糖化过程,并降低萌芽的呼吸消耗,从而降低成本。
4 促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物,用ga处理后,雄花的比例增加;对
于雌雄异株植物的雌株,如用ga处理,也会开出雄花。ga在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
5 其它生理效应
ga还可加强iaa对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外,ga也可促进细胞的分裂和分化,ga 促进细胞分裂是由于缩短了g1期和s期。但ga对不定根的形成却起抑制作用,这与生长素又有所不同。
三、生物教材中赤霉素的生理作用的探讨
1 赤霉素广泛存在于高等植物体内,它可以通过提高生长素(吲哚乙酸)含量间接促进植物生长。那么它是如何提高生长素含量的呢?某研究小组开展了探究。生长素在植物体内有一个合成和分解的代谢过程(如图1,iaa氧化酶是一种含铁蛋白)。研究小组据此提出假设:赤霉素通过促进生长素的合成提高生长素含量。
为验证假设,研究小组设计了实验。材料用具包括燕麦幼苗,完全培养液、缺铁培养液、赤霉素溶液(以上溶液浓度均适宜),蒸馏水、琼脂块、刀片等。
(1)实验步骤:
①准备四个配有培养支架的烧杯,分别标记为1~4号。
②向1号和2号烧杯中加入等量适量的完全培养液。
③选取生长状况相同的燕麦幼苗若干株,平均分为两组,分别在1号和2号烧杯中培养一段时间。
④1号幼苗喷洒适量蒸馏水,2号幼苗喷洒等量赤霉素溶液。继
续培养一段时间。
⑤切下1号和2号幼苗的胚芽鞘尖端,分别用琼脂块收集生长素,并将琼脂小块分别放到去尖端胚芽鞘的两侧。培养一段时间后,观察胚芽鞘的弯曲情况。
⑥向3号和4号烧杯中加入等量适量的缺铁培养液,重复步骤③~⑤。
(2)实验分析:
步骤②~⑤的处理结果是去尖胚芽鞘弯向1号,这证明赤霉素能提高生长素含量。
步骤⑥可能出现三种不同的实验结果。
设1、2号有生长素的琼脂块为a组,3、4号有生长素的琼脂块为b组。
①若a组向左弯曲,b组也向左弯曲,并且弯曲程度一样,说明赤霉素是通过促进生长素的合成来提高生长素的含量。
②若a组向左弯曲,b组不弯曲(直立生长),说明赤霉素是通过抑制生长素的分解来提高生长素的含量。
③a、b组都弯曲,但a组的弯曲程度大于b组,说明赤霉素既能促进生长素的合成又能抑制生长素分解,从而提高生长素的含量。
2 赤霉素的生理作用是”促进果实成熟”还应该是”促进果实
生长”?或者说”促进果实生长”更确切?
(1)《现代汉语词典》(修订本)分别对”生长”、”成熟”作如下解释:生长:生物体在一定的生活条件下,体积和重量逐
渐增加。成熟:植物的果实等完全长成,泛指生物体发育成完备的阶段。
(2)人教版《普通高中课程标准实验教科书——生物必修3:稳态与环境教师教学用书》第66页明确指出赤霉素的生理作用:调节细胞的伸长、促进蛋白质和rna的合成,从而促进茎的伸长、抽薹、叶片扩大、种子发芽、果实生长,抑制成熟和衰老等。
(3)高教版《普通生物学》(陈阅增主编)第282页中写道赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长,刺激大麦、玉米等种子中的淀粉酶、蛋白质以及核糖核酸的合成。还能促进花粉萌发和花粉管的生长,并有抑制种子生成的作用。在园艺和农业上也可以用赤霉素培育无子果实。可以看出,赤霉素的生理作用应该是”促进果实生长”,叙述成”促进果实成熟”是不贴切的。
(4)高教版《植物生理学》(潘瑞炽主编)(第五版)第180页对赤霉素的生理作用归纳如下:
促进作用:促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。抑制作用:抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成。
综上所述,新课程人教版的必修3第3章第3节,有关赤霉素生理作用的叙述不确切。笔者认为,在高中阶段,赤霉素的主要生理作用应该这样表达:促进细胞伸长,从而引起植株增高;促进种子萌发和果实生长。