鱼类补偿生长研究进展概要

鱼类补偿生长的研究进展
王进
摘要：综述了鱼类补偿生长的研究进展，包括鱼类补偿生长的定义、类型、特点、影响因素、研究方法、生理机制及补偿生长中的生理生化变化，初步探讨了补偿生长研究存在的问题与发展趋势。

关键词：鱼类；补偿生长；饥饿
Advance in Studies on Compensatory Growth of Fish
Jin Wang
Abstract:This paper briefly reviewed the recent development on compensatory growth of fish, including the definition, type, influence factors, experiment method, physiological mechanism, changes in chemical composition, primarily probed the current problem in the compensatory growth research and the research direction for the future.
Key words: fish; compensatory growth; starvation
1鱼类补偿生长的定义
由于自然界中季节变替、环境剧变或食物分布不均匀等原因，鱼类普遍存在周期性缺食或营养匮乏的现象，作为生理生态学上的一种适应，鱼类能够通过降低基本代谢水平及消耗自身组织储存的营养物质，从生理、生化和行为等方面发展了对食物不足甚至饥饿胁迫的忍受能力，此后若充分摄食，则正常生理机能可能恢复，生长也可能出现补偿性现象。

这种因缺食或营养匮乏的鱼类在食物恢复正常后表现出来的一定的快速生长，被称为鱼类的补偿生长(compensatory growth)或获得性生长(catch-up growth)[1~3]。

生物的补偿生长现象最初是在一些高等动植物中发现的，它是许多生物所拥有的一种生理生态学适应性特性，也是生物在长期的进化过程中不断适应外界环境的自然选择的结果。

2 鱼类补偿生长现象的类型与特点
2.1 鱼类补偿生长现象的类型
鱼类的补偿生长一般从补偿量(体重)的角度分为以下四类[2,4]：①超补偿生长（Over-compensatory growth）：是指经过一段时间的饥饿或限食后再恢复投喂一段时间鱼体重净增量超过了相同时间内（饥饿或限食时间+重喂时间）持续投喂鱼的
体重净增量。

②完全补偿生长（Completely compensatory growth）：补偿程度稍低，指饥饿或限食后恢复生长的个体体重净增量接近或达到持续投喂组的水平。

③部分(有限)补偿生长(Partly compensatory growth)：是指鱼的饥饿或限食后恢复生长中能正常生长，甚至生长速度在短期内有所加快，但体重最终不能赶上持续喂食组。

④不能补偿生长（Non-compensatory growth）：指鱼在恢复生长时，不仅体重赶不上持续投喂鱼，连生长速度也不及正常水平。

一般认为出现这种情况是因为饥饿或限食太严重，已经对鱼的生理状况造成一定的伤害，以致无法恢复到正常水平。

2.2 鱼类补偿生长现象的特点
研究表明，不同鱼类的补偿生长表现出不同的补偿特点，即使是同一种也有在不同的生长阶段表现出补偿特征的差异。

从恢复生长时的特定生长速率（SGR）看，出现补偿生长现象的鱼在刚进行恢复生长时SGR将高于持续喂食鱼，但这个升高的SGR并非一直保持在较高水平，而将逐渐下降，经一定时间后恢复至正常水平。

鱼类在饥饿期的能量来源有蛋白质、脂肪、糖，其中大多数以脂肪为主。

一般来说，鱼类在解除食物限制、恢复正常摄食以后体内水分含量逐渐降低，脂肪和能量含量增加，最后生化组成（包括蛋白质、脂肪、水分、灰分等）恢复至正常水平。

就补偿阶段饲料转换效率而言，温度、投喂量、饥饿及重喂试验的持续期、甚至鱼体大小都与饲料转换效率有关。

3 鱼类补偿生长国内外研究概况
从50年代以来，为了评价鱼类营养状况，探讨摄食水平，区分正常摄食鱼和饥饿鱼，不同的学者已从形态学、生态学、组织学、组织化学、细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同的水平作了许多研究。

迄今为止世界上已研究了鲑科、鲤科、鳕科、鲽科、丽鱼科、鮰科、鲀科、鲆科、鲿科、鲱科、鲟科等近七十种鱼类的补偿生长，取得了许多阶段性成果（表1）[5]。

表1 鱼类补偿生长研究进展
Tab.1 Research results of fish compensatory growth
科中文名补偿特征补偿机制文献备注
虎鲨
虎鲨++ ①6
科
鲑科虹鳟+++,++ ①7
金鳟++ ②8
大西洋鲑+++ ①9
北极红点鲑++ ②10
美洲红点鲑+++ ①11
花羔红点鲑++++ ①12,13
红大麻哈鱼+++ ②14
哲罗鱼+++ ③15
鲤科鲫鱼++ ∕16
金鱼+++ ③17
锦鲤+++ ①18
异育银鲫++,+++ ①,②19,20,21
翘嘴鲌++,+++ ②22,23
黑尾近红鲌+++ ②24幼鱼
曲氏鲫++ ∕25
萍乡肉红鲫+++ ③26
湘云鲫++++ ②27
美洲鲤++ ∕28
建鲤++ ∕29
青鱼++ ∕28
拟鲤++ ∕22,23
草鱼++ ②30
圆鳍雅罗鱼++ ∕28
真鱥+ ∕31
鲮鱼+++ ∕32
厚颌鲂+++ ②33
鲽科裸盖鱼++++ ∕34
黄鳍鲽+++,++ ∕35
美洲鲽+++ ∕36仔鱼
金眼鲽++ ∕36
星斑川鲽++ ②37
鲀科翻车鱼++++ ∕38
鲱科鲱鱼++ ∕39
尖吻
尖吻鲈++ ∕40
鲈科
鳕科大西洋鳕+++ ∕41
鲟科高首鲟++ ∕42
中华鲟++++ ①43幼鱼
杂交鲟++ ∕44
史氏鲟++ ③45
西伯利亚鲟+++ ③46
丽鱼
尼罗罗非鱼++++ ②47
科
奥利亚罗非鱼++ ②48
奥尼罗非鱼+++,++++ ②49,50幼鱼
吉富罗非鱼+++ ②51
杂交罗非鱼+++,++ ②52
鲇科非洲异鳃鲇+ ①53
南方鲇++++ ②54
雷氏鲇+++ ②55
鲿科黄颡鱼++++ ③56
鮰科斑点叉尾鮰++ ②57
石首
美国红鱼++ ①58
鱼科
黄姑鱼+++ ③59
鮸鱼+++ ③60幼鱼鮨科花鲈++,++++ ②,③61,62,63
点带石斑鱼+++ ②64幼鱼鲈科鲈鱼+++ ①65
军曹
军曹鱼+++ ②66
鱼科
鲆科褐牙鲆+,++,+++ ②61,62,63
大菱鲆++ ②67
鲷科真鲷++++ ③68幼鱼
黑鲷+++ ③69
笛鲷
红鳍笛鲷+++ ③70
科
千年笛鲷++++ ①71
石鲷
条石鲷+++ ②72幼鱼科
狗鱼
白斑狗鱼+++ ③73
科
鲹科卵形鲳鲹+++ ②74幼鱼
鮋科许氏平鮋++++ ①75
注：“+”表示不具有补偿生长能力，“++”表示具有部分补偿生长能力，“+++”表示具有完全补偿生长能力，“++++”表示具有超补偿生长能力。

“①”表示提高食物转化率，“②”表示提高摄食水平，“③”表示提高摄食水平的同时改善食物转化率，“∕”表示机制不明或未探讨。

4 影响鱼类补偿性生长的因素
4.1 饥饿时间
鱼类对食物的限制有一定的承受范围，超出这一范围非但不能恢复体重，甚至导致持续性生长阻滞。

Blaxter在1963年首次提出了“不可逆点”，饥饿鱼在抵达不可逆点时尽管还可以存活较长的一段时间，但已经虚弱得不能再恢复摄食和生长的能力。

南方鲇在饥饿处理60d后恢复生长时其生长率明显低于正常喂食组，邓利[55]等认为饥饿处理已经对鱼体的生理状况造成了一定的危害。

在一定的程度内，鱼
类饥饿时间越长，饱食阶段的摄食率和生长率就越高。

王岩[52]发现罗非鱼禁食时间越长，则恢复摄食阶段的摄食率和生长率升高的幅度就越大。

补偿生长效应同时也需要适度的饥饿时间予以激发。

真鲷经饥饿处理4d后不能产生补偿生长效应，饥饿16d后出现了补偿生长[68]。

4.2 恢复生长时间
补偿生长过程中鱼体的特殊生长率表现为先上升一段时间后再恢复至正常水平；如果恢复时间太短，生长率尚未恢复至常水平，就不能体现补偿生长效应。

反之，恢复生长时间延长，补偿生长效应在一定程度上就被掩盖不能体现。

不同鱼的补偿反应时间不一样。

在2种鲤科鱼中，补偿反应时间不足3周；在北极红点鲑补偿反应时间可以持续8周以上[10]。

4.3 饵料控制
饵料控制主要包括投喂周期、日粮水平和饵料质量等。

北极红点鲑的停食饥饿与恢复投喂交替实验结果表明，补偿生长现象分别在饥饿-摄食周期最长（3：3周）和最短（1：l周）出现，但实验结束时各饥饿处理组间体重没有明显差别[10]。

另外，交替变化非洲异鳃鲇的日粮水平，发现对照组与实验组间个体生长率没有差别，但食物转化率高于对照组[53]。

虽然日粮水平对SGR影响不显著，但增加日粮水平，则意味着降低了食物转化效率。

4.4 非生物环境影响
在非生物因素中，温度、光照和离子辐射等均为鱼类生长的制约因素。

温度一方面制约饵料生物生产，另一方面直接影响鱼类机体代谢与同化速率，尤其是蛋白质合成过程具有“温度补偿作用”。

在同样温度条件下，适应于低温环境的鱼或经受低温环境驯化的鱼比适应高温环境中鱼的蛋白质合成率要高。

4.5 性成熟程度
研究发现鲑科鱼类的性成熟状况对其补偿生长有影响，性成熟与性未成熟的北极红点鲑均具有部分补偿生长的能力，但早成熟的个体补偿效果小于晚成熟的个体，这一结果与多数哺乳动物的研究结果相一致。

Reimer等发现养殖环境下的大西洋鲑在2、3月份受饥饿处理后出现部分补偿生长，但5月下旬的性成熟个体比例明显降低[9]。

5 鱼类补偿性生长研究的实验设计
研究目的不同，补偿生长的实验设计也不一样。

目前，补偿生长实验设计主要有以下几种：（1）研究多个限食周期处理对鱼类补偿生长的影响，对限食处理组进行“限食-饱食-再限食-再饱食-”的重复处理。

其中又分为两类：①限食时间=饱食时间，各处理组的“限食+饱食”总持续时间相等，对照组连续饱食；②基于恢复生长时的生长率高于对照组，为了最大限度地发挥鱼类的补偿生长潜力，实验设计为固定各限食处理组的限食时间。

以限食处理后恢复生长阶段的摄食率不再明显高于对照组为标准决定进入下一个实验周期。

（2）为了揭示恢复生长过程中生长率的变化历程，各限食组处理时间相同，恢复生长时间不同，对照为持续饱食个体。

（3）研究限食处理时间对动物恢复生长的影响，采用各限食组经不同时间处理后恢复饱食对照饱食个体的方法。

其中分两种情况：①恢复生长时间不等，但总持续时间（限食时间+恢复生长时间）相等；②恢复生长时间相等，但总持续时间不等。

（4）比较“饥饿后正常喂食”与“正常喂食后饥饿”两种饲喂制度下鱼类生长的特点。

其中饥饿时间=喂食时间。

（5）仅仅考察是否存在补偿生长现象。

对动物限食一段时间后再恢复饱食，对照组持续饱食。

6鱼类补偿性生长的作用机制
国内外许多学者针对动物补偿生长效应的作用机制作了大量的研究，关于补偿生长机理尚有争议。

已有的研究表明，导致补偿生长的生态生理学因子比较复杂，其中包括种内和种间发育阶段对食物匮乏响应差异与非生物环境影响等，目前主要有以下三种观点。

6.1 提高食物转化率
该观点认为饥饿使鱼类的代谢水平降低，当恢复进食时，较低的代谢水平能维持一段时间，这种代谢支出的降低使鱼类用于生长的能量增多，从而提高了食物的转化率。

例如美国红鱼的补偿生长效应主要是由降低标准代谢率和提高食物转化率实现的，虹鳟饥饿3周后出现补偿生长是提高了食物转化率所致[58]。

6.2 提高摄食水平
该观点认为饥饿后恢复喂食时鱼类体内立即进行大量合成作用，代谢水平将迅速升高，不可能通过降低代谢水平改善食物转化率，补偿生长是鱼类在恢复喂食时增加了食欲，大幅度提高摄食水平实现的。

邓利等[54]对南方鲶进行饥饿处理50d，
在恢复生长过程中产生了显著的补偿效应，该补偿现象主要因摄食水平显著升高所致。

6.3 提高摄食水平的同时改善食物转化率
该观点认为鱼类在恢复喂食阶段，不仅增加食欲，提高了摄食水平，同时改善了食物转化率，因此，补偿生长是这两种生理因素共同作用的结果。

张波[68]等在研究真鲷补偿生长时发现，短期（3、6 d）饥饿的真鲷通过显著提高摄食水平达到补偿生长，延长饥饿时间（9、l 2、l 5d）则通过显著提高食物转化率来达到补偿生长。

另外，通常认为经过饥饿后由于鱼体内贮存的脂肪和能量含量显著降低而形成的营养胁迫状态是其补偿生长发生的起因，但经过低温限制后鱼体内贮存能未异常降低，这意味着饥饿诱导的补偿生长与低温诱导的补偿生长可能存在不同的机制。

7鱼类补偿生长现象的应用
补偿生长是鱼类营养生理学研究的一个新领域，对这一领域的研究有助于了解鱼类继饥饿后在补偿生长过程中的特点、规律和生理机制，为鱼类生长研究提供理论依据。

鱼类补偿生长现象的应用主要有两个方面：一是受控系统生态效率调控。

在半封闭或封闭水域等受控系统内，生物资源生产是通过能量流动和物质转换等过程实现的。

利用鱼类补偿生长规律，调控网络能流通量，提高生长率和食物转化率。

其主要途径包括：（1）在不影响食物转化率的同时，控制饥饿与恢复摄食节律，提高鱼类的生长速度。

（2）在不影响个体生长条件下，采用不同日粮水平交替饲喂的方式，提高转化率。

（3）采用变化的环境因子，控制鱼类的性成熟程度。

二是自然资源管理。

在自然水域，鱼类种群时常遭遇到水文环境异常、饵料生物匮乏及其时空格局异质性等因素的胁迫。

在这些环境因子中，被食者数量与质量的变化是影响鱼类种间更替与种群生长最显著的因子。

考虑到鱼类饥饿后的补偿生长，在自然鱼类种群中可能比以前认为的更普遍的存在。

因此，充分考虑鱼类的补偿生长，借助一定的数学模型，在渔业资源管理上能够更加准确诊断和预测鱼类种群资源增长对食物的需求量。

8 鱼类补偿生长研究存在的问题与发展趋势
鱼类补偿生长是水产动物营养生理学研究的一个新领域，由于起步较晚，关于鱼类补偿生长现有的理论和研究方法主要借鉴哺乳类和鸟类方面的研究结果，总的来说，尚存在一些问题有待进一步研究：（1）研究资料比较零散，不系统。

（2）一
些研究方法尚待探讨，如关于评判是否出现补偿生长现象的依据问题等。

（3）关于补偿生长的机制问题，目前多从代谢水平、食物转化率、摄食水平来分析。

（4）反映鱼类补偿生长现象强弱的指标通常是用鱼体重量的变化来衡量，但王岩通过对杂交罗非鱼的补偿生长实验分析认为用鱼体能量为指标应较体重能更准确地反映出鱼类受限制的程度和补偿生长的强度。

今后尚需从行为学、生态学、生物能量学、遗传与进化等角度多方面探讨补偿生长机制。

目前鱼类补偿生长的研究尚处于实验室阶段，理论和方法上需要不断完善，实践上有待进一步验证，特别是必须弄清楚饥饿或营养不足对鱼类抗病免疫力的影响等关键问题。

因此，真正在生产实践中利用养殖动物的补偿生长特性来提高经济效益还需要一个探索过程。

随着研究的进一步深入，鱼类补偿生长的研究正逐步走出实验室，应用于生产实践。

总之，鱼类的补偿生长研究的发展趋势和最终目的是为生产实践服务，为社会创造更多的经济效益。

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