第八章 生物膜与物质运输

带3蛋白执行阴离子交换功 能的分子机制，目前实验证 据较多的是“乒-乓”机理假 设。认为一个阴离子在细胞 外表面进入运输位点之后。 发生转运，并在细胞质一侧 释放，然后细胞质侧的一个 阴离子又结合到空出的运送 位点止。并被运输到细胞外 去，当它释放时，细胞外面 的一个运输位点又可用于开 始新的循环运输。这好似一 对一的交换运输。
图21-13 线粒体内膜的ATP/ADP 交换体作用的分子机制模型
三、生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）

生物膜对大分子化合物（如核酸、多糖） 或颗粒不能通透，他们在细胞内运转时 主要是通过胞吐作用，胞吞作用（包括 受体介导的内吞作用）来运输的。蛋白 质的运输除了胞吐、胞吞作用外，还有 跨内质网膜、跨线粒体膜、跨叶绿体膜 等运输类型。
图21-18
短杆菌肽A的化学结构
图21-19
五、生物膜运输的分子机制
分类：物质跨膜运输的分子机理有三种主要假设模型， 即移动性载体模型，孔道或通道模型，构象变化模型。 （一）移动性载体模型 这个模型假设主要认为： 运输体或 其结合被运输物质 的部位在运输过程中；或由于 通过膜的来回穿梭运动。或由 于通过膜平面的旋转运动改变 它在膜内的定向。可以使物质 从膜的一侧运至另一侧。比如 大肠杆菌的乳糖运输和缬氨霉 素运输K+。
1. 胞吐作用 2. 胞吞作用
（一）胞吐作用

有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡，然 后与细胞质膜接触、融合并向外排除释放被裹 入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的 分泌。
胞吐作用
（二）胞吞作用

细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜 的一小部分包围，内陷，随后从质膜上脱落下 来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。
S S
数条α螺 旋构成 通道 通 道
抗 体 蛋 白

信息识别受体
生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞 能主动地从环境中摄取所需要的营养物质， 同时排出代谢产物和废物，使细胞维持动 态的恒定，这对于维持细胞的生命活动极 为重要。

离子、小分子物质的运输（穿膜运输） 被动运输、 主动运输 生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）
例如，大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）转磷酸化酶系统（PTS）
图21-11 细菌中糖通过基团运输的主动运输
（六）ATP/ADP交换体
真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所。而细胞 很多利用ATP的代谢过程主要是在细胞质中。
那么细胞通过什么机制将线粒体合成的ATP跨线粒 体内膜运输到细胞质中呢？
图21-12 线粒体内膜 的ATP/ADP交换体
ATP/ADP交换体的两态闸门-孔道机 制假说： 每一个二聚体交换蛋白只含有 一个核苷酸结合位点。当它面向膜 外表面时。对ADP具有高的亲和力。 而面向膜内侧时，对ATP具有高的 亲合力。核苷酸的结合位点的这两 种状态可以通过膜蛋由的构象变化 而相互转变，从而实现核苷酸的交 换。
Ca2+泵的主要性质： Ca2+泵具有Ca2+激活的Ca2+－ ATP酶活性。心肌和骨骼肌中Ca2+主动运送是通过 Ca2+－ATP酶的作用实现的。 Ca2+泵主动运送Ca2+是 通过水解ATP提供的能量驱动的。每一分子的ATP酶 每秒钟大约可水解达10个ATP分子。每水解一分子 ATP运送2分子Ca2+ ； Ca2+－ATP酶是肌质网膜的主 要成份。占膜总蛋白的90%。 2.钙调蛋白（CAM） 主要功能：在Ca2+浓度极低时，不与Ca2+结合，不能 激活Ca2+－ATP酶，当Ca2+浓度较高时，与Ca2+结合， 能迅速激活Ca2+－ATP酶。从而运输Ca2+，使Ca2+－浓 度维持一定水平。
指物质逆浓度梯度的穿膜运输过程。需消耗代谢能， 并需专一性的载体蛋白。 特点：①专一性。有的细胞膜能主动运输某些氨基酸， 但不能运送葡萄糖。有的则相反。②运送速度可以达 到“饱和“状态。③方向性。如细胞为了保持其内、 外的K+、Na+的浓度梯度差以维持其正常的生理活动， 细胞主动地向外运送Na+ ，而向内运送K+ 。 ④选择 性抑制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻遏这种 运送。⑤需要提供能量。
根据运输物质的大小，物质运输分为小分 子的运输和大分子的运输。
二、小分子物质的运输
由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对被运送 物质具有高度的选择通透性。一般来说，分子越小且 疏水性或非极性较强，通过膜较易。不带电荷的极性 小分子也能迅速地经扩散通过膜。图21-1表示脂双层 对不同类型分子的透性．小分子的跨膜运送大都是通 过专一性运送蛋白的作用实现的。如果只是运输送一 种分子由膜的一侧到另一侧，称为单向运输；如果一 种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向 相同，称为同向运输。方向相反则称为反向运输，这 二者又统称为协同运输。
这种运送功能是通过分布于线粒体膜上的 ATP/ADP交换体进行的。通过呼吸作用形成的跨线粒体 膜的膜电位（内负、外正），使ATP／ADP交换体易于 向外运输ATP，向内运输ADP。 ATP／ADP交换体——存在于线粒体内膜上的二聚体蛋 白，通过其构象的变化，起着将ATP运输到膜外和将 ADP运输到膜内的作用。
图21-3
图21-2
（一）Na+、K+-泵
生物细胞一般是细胞内高K+ 低Na+ ，细胞外则相反。 + + Na 、K -泵实际是分布在膜 上的Na+、K+-ATP酶。通过水 解ATP提供的能量主动向外运 输Na+，而向内运输K+ 。 Na+、K+-泵由α、β两个亚基 组成， 其中α亚基跨膜， β亚基是一个糖蛋白，在膜 上以α2β2四聚体存在。 α 亚基上在膜内侧表面上有Na+、 ATP的结合位点，在膜外侧有 K+、乌本苷结合位点。 Na+、 K+-泵的作用机制，人们普遍 接受的是构象变化假说

E1-P
E2-P
E1
E1
E2-P
E2
（二） Ca2+的运输
细胞质中浓度低，细胞外浓度高。 1. Ca2+泵和Ca2+-ATP酶
肌质网是肌细胞含有的一种特化的内质网膜系统。在肌细胞中它 形成一种由许多精细的通道构成的网状结构，是细胞内重要的 Ca2+库之一。当肌细胞受到外界刺激（如电刺激产生神经冲动使 膜去极化）时， Ca2+由肌质网释放进入细胞质中。引起肌肉收缩， 而当肌肉松弛时， Ca2+重新摄入肌质网。可见肌肉的收缩和松弛 过程，是Ca2+从肌质网释放和再摄入的主动运送过程。这一过程 又受到分布于膜上的Ca2+泵即Ca2+”-ATP酶的调节。 Ca2+”-ATP酶 酶催化以下反应：
图21-15 受体介导的胞吞作用图示（动物细胞摄取胆固醇）
四、离子载体


定义——是一类可溶于脂双层的疏水 性的小分子物质，可增加脂双层对离 子的透性。 分类：移动性离子载体；通道形成体。
图21-16
两种离子载体

（一）缬氨霉素
从链霉菌中分离的一种抗生素，对K+结合具有高度的 选择性。
图21-17
图21-10 葡萄糖的同向运输图示
动物细胞质膜中氨基酸的运输，也是通过运输蛋白伴随Na+ 进行协同运输的。在细菌中，很多糖与氨基酸的运送是由质子 （H+）梯度推动的。例如，大肠杆菌对乳糖的运输。在线粒体 和较低等的真核细胞膜中也存在这种协同运输。
2.基团运输（group transport） 一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些 糖在通过细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖 -磷酸的形式才能通过膜，称为基团运输。
V型ATP酶:主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和F型ATP 酶正好相反，它通过水解ATP释放的能量转运质子，是致电质子 泵。由V0和V1两部分组成。
（四）阴离子运输
阴离子的运输也是通过膜上的运送体系进行的。以红细胞膜 上的带3蛋白。 带3蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白。在膜上以二聚体 形式存在。每个红细胞有大约5l05二聚体。二聚体可发生交 联形成多聚体。带3蛋白是以扩展的多肽链多次跨脂双层膜分 布的。具有多折叠的或球状构象。带3蛋白的氨基末端位于细 胞内侧。 带3蛋白在执行O2和CO2交换中起重要作用。
（五）糖和氨基酸的运输
1.协同运输（co-transport） 一些糖或氨基酸的主动运输并不是靠直接水解ATP提供的能量 推动，而是依赖于以离子梯度形式储存的能量。
在动物细胞中形成这种离子梯度的通常是Na+。在小肠或肾细 胞中葡萄糖的运输是伴随Na+一起运输入细胞的，所以这种运输属 于协同运输。 协同运输假设认为：由于膜外Na+浓度高， Na+顺电化学梯度 流向膜内，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，通过专一性的运输载 体，伴随Na+ 一起运送入细胞。 Na+梯度越大。葡萄糖进入的速度 越快。如果细胞外的Na+浓度明显减少，葡萄糖的运送也就减慢或 停止。但是，进入膜内的Na+通过质膜上的Na+，K+-泵又运输到膜 外以维持Na+浓度梯度。从而使葡萄糖不断利用离子梯度形式的能 量进入细胞。所以，葡萄糖的运输虽不直接利用ATP，但产生的离 子梯度所提供的能量进行协同运输，但间接利用Na+，K+-泵产生的 离子梯度所提供的能量进行协同运输。

提问：细胞膜上的蛋白质有什么功能？
选择透过物质运输通道（“海关检查”）
信息识别受体（“通信员”）
槽蛋白


运输通道
非脂溶性的物质（营养物、废物、神经递质、激素） 必须在由槽蛋白形成的通道进入，或与穿膜蛋白结合 被有选择的载入入膜内；
识别部位（常有糖链连接）
3. Ca2+－ATP酶作用机理
（三） 三类驱动离子的ATP酶
现在已经知道的有三类ATP酶，几：即P型、F型和V型。它们的功 能都是通过水解ATP提供的能量转运离子，或者通过离子梯度合 成ATP。
P型ATP酶:一般由单链组成，分子量在100000左右，如Ca2+－ATP 酶、 Na+、K+-泵的亚基，它们通过水解ATP，转运Ca2+ 或 Na+、 K+。这类酶的作用机制符合E1-E2构象变化假说。 F型ATP酶:大量存在于真核细胞线粒体内膜上，通过呼吸链复合 体Ⅰ〜Ⅳ建立的质子梯度，产生质子推动力用于合成ATP，又叫 质子ATP酶。一般由9 〜12个亚基组成，由F0和F1两部分组成， F0的功能是转运质子，F1的功能是合成ATP。

一、 被动运输和主动运输
（一）被动运输
指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度 的一侧，物质顺浓度梯度的方向跨膜运输的过程。 不需要消耗代谢能的穿膜运输。

特点：物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物 质的浓度差；又与被运送物质的分予大小，电 荷和在脂双层中的溶解性有关。
（二） 主动运输


答案： 屏 障（保持细胞内环境稳定）；
阻止膜两侧物质间的自由往来，脂溶性的物质可在浓度梯度下 自由扩散如膜内；

提问：为什么以液态的磷脂居多而不是固醇 呢？

使膜具有流动性，有利于蛋白质的运动；
使膜具有韧性，细胞自由变形。
提问：膜流动性强弱与哪些因素有关？


脂的种类；温度；
胆固醇的比例愈小、温度高，流动性强。
对K+专一的缬氨霉素的离子载体
（二）“A23187”载体
移动性离子载体，运输Ca2+、Mg2+等2价阳离子。在 运输阳离子进入细胞的同时，将2个H+带到细胞外。

（三）尼日利亚菌素 它是一个多环醚羧酸化合物。其作用生要是 进行H+与K+的交换。 （四）短杆菌肽A 属于形成通道的离子载体。15个氨基酸残基组成 的线性多肽，具有疏水性侧链。由两个单体分 子头-头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主 要运输一价阳离子。
第八章
生物膜与细胞器百度文库
生物膜的主要功能有3点：

物质运输 能量转换 信息识别与传递
生物膜（细胞膜、细胞器膜）
细胞膜
流动的脂质双分子层构成膜的连续体，而蛋白质象一 群岛屿一样无规则地分散在脂质的“海洋中”。
流动镶嵌模型
蛋白质
非极 性尾 极性头 磷脂（7成）、胆固 醇（3成）、鞘脂


提问：脂类在细胞膜中的功能是什么？
吞噬作用 胞饮作用 受体介导的内吞作用
吞噬作用：凡以大的囊泡形式内吞较大的固体颗 粒、直径达几微米的复合物、微生物及细胞碎片等 的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内 侵的细菌；原生动物摄取细菌和食物颗粒。需能， 不具有专一性。
胞饮作用：以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状 液体（直径＜1微米）吞入细胞内的过程。被吞进 的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。 受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白 质或小分子）与细胞表面的专一性受体结合，并随 即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体裹入并输 入细胞内的过程。