昆虫的消化系统

肠外消化还有一些特殊例子，如鳞翅目成 虫羽化时，由口腔分泌强碱性的消化液，这种
消化液能软化丝茧；绿蝇和丽蝇幼虫的排泄物
中含有蛋白酶，能使所要取食的肉类部分消化， 供其食用。
肠内消化
昆虫消化食物主要发生在中肠内，在某些昆虫中，
肠道内的共生菌也参与部分消化作用。
（1）糖类
昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解 为单糖才能被吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海
前肠的功能
前肠的主要功能是摄食、吞咽、磨碎和暂时贮藏食物。
1.2 中肠的来源、构造和功能 来源：内胚层
中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分 的主要部位。一般昆虫的中肠壁呈管状，前端 紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界。
组织构造
中肠在组织上也分为6层，由内向外分别为：围食膜、
肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。
脂类的吸收
食物中的脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解 成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。甘油二酯通过肠壁 细胞进入血腔，并以甘油三酯形式贮存在脂肪体内，当需 要的时候，又能以甘油二酯、甘油三酯、酯和甾醇等形式 从脂肪体中释入血腔中。胆甾醇类化合物，一般不需改变 形式，就能被昆虫的中肠直接吸收，植食性昆虫能将植物 甾醇转化为胆甾醇后再吸收。脂类的吸收和控制机制与糖 类的相似。
它能消化含脂、脂肪酸和烃类的蜂蜡。很多昆虫 体内，共生菌对食物内的酯和脂肪酸的消化具有 重要意义。
4.2 影响消化酶活性的因素
昆虫消化酶活性受肠道PH值和氧化还原电位的影响。 对150多种（12个目）昆虫中肠消化液进行分析，多 数昆虫的消化液PH值=6-8，较稳定。 胃毒剂被中肠吸收，不能被中肠解毒、离解。 苏云金杆菌的毒蛋白的释放一定要在碱性条件下， 鳞翅目幼虫的消化液PH值就是8，所以效果较好。
去上述功能。如天牛，吃木屑（粗纤维），难消化，但
有一些微生物与天牛共生，微生物的繁殖场所在胃盲囊 内。
中肠的超微结构
从超微结构看，组成中肠的细胞有4类：即柱状细 胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。
中肠的功能
中肠的主要功能是分泌消化液、消化食物
和吸收养分。
1.3 后肠的组织和功能
来源：外胚层
藻糖和蔗糖。由α-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖苷酶分解。淀
粉和纤维素可在多种酶的作用下逐渐分解为单糖。
（2）蛋白质
昆虫将蛋白质消化成为蛋白肽和多肽后，才能被肠
壁细胞吸收。在细胞内肽酶的作用下，还能进一步水解
成氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切 酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶极为 相似，通常称为类胰蛋白酶，它的结构中所含的—S—S 键较少。
吞入前肠，中肠分泌的消化液也可倒输入前肠，这样
嗉囊就成为进行部分消化作用的场所。
在蜜蜂中，花蜜和唾腺分泌的酶在嗉囊中混合转变成
蜂蜜，因而嗉囊又称为蜜胃。
嗉囊对水溶液没有渗透性，但橄榄油能通过蜚蠊的嗉
囊壁，因而蜚蠊取食脂肪后，部分脂肪可被吸收。
（4）前胃
位于前肠的后端，常特化成多种形状。其原始型仅为 狭长的管道，并略微伸入中肠的前端形成贲门瓣。但在取
2. 唾 腺
由外胚层内陷形成的一类多细胞腺体，开口于口腔中。 按开口的位置，可以区分为上颚腺、下颚腺和下唇腺3 类。以下唇腺最常见。
鳞翅目和叶蜂等的幼虫，下唇腺转变成丝腺，上颚腺则
代替唾腺的作用。
昆虫唾腺的主要功能是分泌唾液。
唾液的主要功能：
润滑口器。
溶解食物和分泌消化酶。昆虫分泌消化酶的种类与食
消化道常发生不同程度的变异。
昆虫的消化道根据其发生的来源和机能不
同，可分为前肠、中肠和后肠。
昆虫消化道的一般构造
1.1 前肠的组织、区分和机能 来源与构造
由于前肠是由外胚层内陷而成，因此在组织上与体壁 相似，由内向外可区分为6层，即内膜、肠壁细胞层、 底膜、纵肌、环肌及围膜。 特点：1. 内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，其表面 生有短毛或小刺，在前胃部分特化成齿状或板状突起，
1.形态： 短而粗 2.前肠： 咽喉不发达
取食液体食物的昆虫
细而长 发达，唧筒
食道不发达
嗉囊发达 起变成刺 3．中肠：短的直筒 围食膜发达 胃盲囊有
发达
没有
前胃很发达，突 没有 细而长 无 无，中肠特化为滤室（刺吸式口器）; 中肠的前后端和后肠的前端包埋在一 个结缔组织组成的膜内。 无
4．后肠：直肠垫发达
一般认为，虫体转化食物为体躯物质及能量的效率取决 于食物中营养物质的含量的比率，如果一种食物中缺乏 某些营养物质，则将浪费更多养料，造成转化率的降低。
消化系数 =
（消耗食物干质量-排泄物干质量） 消耗食物干质量
Χ100%
食物转化率=
昆虫增加的体重（干质量） 消耗的食物质量（干质量）
Χ100%
5. 昆虫的营养生理
（3）脂类
昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因 此方式多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要经 过酶的作用，分解成为较小分子的甘油单酯和游离脂肪酸，
才能被吸收。在昆虫消化道内，还含有裂解长链脂肪酸甘
油酯和短链脂肪甘油酯的两种酯酶，以及消化磷酸酯的磷 酸酯酶。
消化脂类的一个特殊例子是一种蜡螟幼虫，
肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食性的昆虫中。
吸食植物汁液的昆虫，依靠唾液中的多种酶类，进 行肠外消化。如植食性半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖 酶，能够使初步消化食物中的低聚糖，然后吸入肠内做 进一步消化。吮吸韧皮部汁液的昆虫，唾液中含有糖酶； 取食叶肉和种子的含有蛋白酶和酯酶。
捕食性的昆虫，如龙虱幼虫没有唾液，依靠消化液 中的酶类进行肠外消化，它通过上颚将消化液注射到猎 物体内，短时间内猎物的组织即被消化，再由口针进行 吸取。进行类似消化方式的还见于蚁蛉、草蛉、食ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ蝇、 荧甲、步甲和虎甲等类昆虫的幼虫。
上附着的强大扩肌特化成咽喉唧筒，吸食时，与食窦唧
筒交替伸缩将血液抽吸入食道。
（2）食道
是咽喉后面的狭长管，可以直接伸入中肠或终止 于前胃，仅是食物的通道。
（3）嗉囊
是食道后面的膨大部分，有的昆虫其嗉囊是消化 道后端突出的一个圆球形支囊。嗉囊是暂时贮藏食物
的场所。
直翅目昆虫取食时，唾液腺分泌的唾液即与食物一同
4.4 肠液流动循环理论
Berridge（1969）提出营养物质和排泄物质的液流循环 理论，包括： (1)中肠细胞的分泌循环 (2)胃盲囊的吸收循环 (3)直肠垫的吸收循环 (4)马氏管的排泄循环
4.5 营养物质的利用
食物通过消化作用后，一部分变成可吸收的养分；另一 部分则不能吸收而排出体外，可消化吸收的部分与消耗 食物的比值，称消化系数。 昆虫取食不同的食物，其消化系数不同，消化系数大的 营养价值高，但食物的营养价值还应以食物的转化率来 衡量。
第十一章 昆虫的消化系统
前
言
昆虫的消化系统包括一根由口到肛门，纵 贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾
腺。动物进入食物后有三个工序：
1、物理加工：大物质→ 小物质，暂时贮存。 前肠：磨碎（口腔，前胃） 贮存（嗉囊） 2、化学加工：大分子→ 小分子，可溶性物质。
消化吸收过程，都由中肠完成。
3、排残（排遗）：由后肠完成。
4. 消化与吸收
昆虫的食物范围非常广泛，从腐烂的有
机质、尸体、动植物组织以及她们的汁液和
花蜜，一直到一般认为很难消化的毛发和蜡
质等，昆虫对食物的适应性，表现在消化道
的形态结构、对食物的消化能力和营养利用3
方面。
4.1 昆虫的消化作用
昆虫的消化作用分为肠外消化和肠内消化两种方式。
肠外消化
昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主体内，当 寄主组织溶解后，再吸回肠内的过程，称为肠外消化。
昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶 系的特点以及自身生物合成能力有关，此外， 许多昆虫还与微生物如原生动物、细菌、真 菌等建立共生关系，这对昆虫消化特殊食物， 供应维生素进行中间代谢有重要意义。
物有关，肉食性昆虫的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶； 取食花粉的只有蔗糖酶；取食种子的含有脂肪酶；吸 血昆虫的唾液中则含有阻止血液凝固的抗凝剂。 不同的昆虫有特殊的功能，例如：蚜虫，传毒。蚊子， 抗血素（吸血时使血不凝固）。胡蜂，加固剂。有些 昆虫的唾液里含有外激素。
3. 昆虫消化道的变异
取食固体食物的昆虫
特点：中肠组织与前肠的不同之处在于： （1）无完 整的内膜，只有围食膜。（2）肠壁细胞层较厚且分化。 （3）肌肉层较薄，层次相反。这些特点有利于消化吸 收的功能。
（1）围食膜
中肠的围食膜与前肠的不同。其功能有保护中肠肠 壁细胞免受食物和微生物损害的作用，并有显著的选择
性穿透功能。对消化酶和已消化的食物成分是可以通过
的，但食物中未消化的蛋白质和碳水化合物则不能通过。 此外，围食膜还具有保存消化液的功能。
（2）胃盲囊
在中肠前端，肠壁细胞向外突出，形成囊状或管状
的构造，一般2-6个。如蝗虫6个，蝼蛄2个。有的昆虫
没有。如果有，胃盲囊的着生位置可作为中肠与前肠的 分界。 胃盲囊主要功能：（1）增加中肠的消化吸收面积； 加强中肠分泌消化液。（2）有的昆虫胃盲囊特化，失
组织构造 后肠的组织结构与前肠相似，只是肌肉的层 次排列同中肠的相似，即环肌在内，纵肌在外， 除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。 与前肠的区别：内膜比前肠的薄，易被水分和无 机盐渗透；肌肉的层次排列同中肠的相似。
组 成 后肠一般分为回肠、结肠和直肠3个部分。 在后肠的前端与中肠的交界处，着生有开口 进入肠腔的马氏管，在马氏管开口的前方，常有 突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣有控制中肠内消化
主要内容
消化道的一般构造和机能 唾腺 昆虫消化道的变异
消化与吸收
昆虫的营养生理
择食过程及其影响因子
1. 消化道的一般构造和机能 昆虫的消化道，主要是摄取、运送、消化食物
以及吸收营养物质，此外，还具有控制水分平
衡和排泌作用的特殊功能。
各种昆虫由于取食方式和取食种类的不同，其
可磨碎食物。内膜一般对消化产物及消化酶等都表现 不渗透性，所以前肠没有吸收功能。2. 肌肉发达。
组 成
前肠从口开始，经由咽喉、食道、嗉囊，终止于前
胃，而以向后伸入中肠的贲门瓣与中肠为界。
（1）咽喉
在口之后，位于额神经节后方，背面有起源于额区 或后唇基的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器中，咽喉仅是食 物的通道，但在刺吸式口器昆虫如吸血的雌蚊中，咽喉
4.3 营养物质的吸收
昆虫对营养物质是的吸收主要发生在中肠前部和 胃盲囊中，也有在直肠部分，有主动吸收和被动吸收 两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞 进入血淋巴中。
糖类物质的吸收
当双糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按浓度梯度 从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周围的脂肪体，转
化为海藻糖，从而降低血液中的葡萄糖浓度。此外，昆
食固体食物的昆虫中，前胃常很发达，并在外面包围有强
壮的肌肉层，内壁则有由内膜特化形成的齿状或板状突起。 前胃除有磨碎食物的功能外，还可以作为调节食物进入中
肠的活瓣并兼有过滤作用。
（5）贲门瓣
位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内 褶而成，一般呈筒状或漏斗形，主要功能是使食物可以 从前肠直接输入到中肠的肠腔，而不与胃盲囊接触，阻 止中肠内食物倒流入前肠。贲门瓣是前肠与中肠的分界。
虫还能通过吸收肠腔内水分来提高肠腔内葡萄糖的浓度， 或将血液中的葡萄糖转化为蔗糖或糖元，以保证葡萄糖 从肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血腔的扩散。 但在蜜蜂等少数昆虫中，葡萄糖在血液中浓度很高，从
消化道进入血腔与主动运输有关。
蛋白质和氨基酸的吸收
蛋白质通常先被消化成分子量较小的肽，再被 中肠细胞吸收，进而在细胞内分解成氨基酸，有的则 在肠腔内直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸的吸收 与中肠水的吸收有关，一般认为从高浓度的肠腔向低 浓度的血腔中扩散。
残渣进入回肠的功能，当幽门瓣关闭时，仅有马
氏管的排泄物进入后肠。
在回肠与直肠的交界处，有一圈由扮状 物形成的直肠瓣，以调节残渣进入直肠。许 多昆虫的直肠常特化成卵圆形或有长形的垫 状内壁或圆锥状突起，称直肠垫。垫上的内 膜特别薄，主要功能是吸回残渣中的水分和 无机盐类。
后肠的功能
（1）排残（排遗），并参与排泄作用。 （2）吸收功能。可以回收残渣中的水及营养 物质。可以回收代谢水。