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和染色体结构比较简单，转录和翻译可
在同一时间和位置上发生，基因表达的
调节主要在转录水平上进行。真核生物
由于存在细胞核结构的分化，转录和翻
译过程在时间和空间上被彼此隔开，且
在转录和翻译后还有复杂的加工过程，
因此基因表达在不同水平上都要进行调
节。
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原核基因表达的调控
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业内人士评论认为，沃森和克 里克发现了DNA结构，雅各布等人 的工作则揭示了遗传信息如何传递。
"Anything found to be true of E. coli must also be true of elephants," claimed by Jacques Monod. “大肠杆菌的基因调控的任何发现, 也 适用于大象基因调控。”
Andre Lwoff分享了1965年诺贝尔医学或生理学
奖。 详细版——乳糖操纵子
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Collaboration between mentor and student won a Nobel Prize. It has not been common in the history. Only the lucky ones, who were willing to share the credit and lived long, panned out in the end. That was why I remember this story:
基因表达是指基因转录成mRNA,然后进一步
翻译成蛋白质的过程。在研究蛋白质的生物合成
时发现基因的表达是受到调节的。最早是法国的
Jacob和Monod于1960年在研究大肠杆菌乳糖代谢
时发现参与分解乳糖的酶的基因表达被另一些因
子所调节，于是提出了操纵子学说，从而使人们
能够从分子水平认识基因表达的调节。
他的研究生涯中，雅各布与Jacques Lucien
Monod、Andre Lwoff在微生物遗传调控方面做
出了杰出的贡献。最显著的贡献是确立了
Jacob-Monod操纵子模型，解释了原核基因调控
的原理。他还研究了作为DNA和核糖体之间媒
介，mRNA参与蛋白质合成的作用机制。这些
工作，让Francois Jacob与Jacques Lucien Monod、
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2. 操纵子的基本组成
乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。
下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）。
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)。
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在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3分钟后，细菌大量合成 -半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。
每一种生物都含有大量的基因，这些基因在
生命活动过程中并非同时表达，而是有些基因进
行表达，另一些基因则被关闭。在生长发育过程
中，许多基因只在特定的时间或空间进行表达，
其余时间或空间则被关闭。
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机体能在基因表达过程的任何阶段
进行调节，即可在转录、转录后加工及
翻译阶段进行调节。原核生物的基因组
1.操纵子的提出
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。
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纵子（lac operon）学说。
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据外媒报道，1965年诺贝尔医学或生理学
奖得主之一、法国分子遗传学家弗朗索瓦•雅各
布（Francois Jacob）于2013年4月19日布1920年6月17日生于法国东北部城市
南锡，1947年获得巴黎大学医学博士学位。在
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
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一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
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The teacher-student team:
François Jacob (1920-2013), student.
Jacques Monod (1910-1976), Lwoff's colleauge.
AndréLwoff (1902-1994), Jacob's mentor.
Notable awards: 1965 Nobel Prize in Medicine. He shared the 1965 Nobel Prize in Medicine with Jacques Monod and AndréLwoff (1902-1994).
在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖 前，也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增 高的过程。
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这种典型的诱导现象，是研究基因表达调
控极好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应 现象，法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗 传学和生化学研究实验，于1961年提出乳糖操