第5章 连锁交换定律

结果与第一个实验结果相同。
连锁遗传及其杂交组合
连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常 常有连系在一起遗传的倾向。
相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两
个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如： Pl/pL。
第五章 连锁交换定律
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
（二）不完全连锁
完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。 不完全连锁（部分连锁）：同一染色体上的两个
非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体 之间的交换→F1代除产生亲型配子外，还可产生 少量的重组型配子。
如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于 玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位
连锁与交换定律：
位于同源染色体上的非等位基因在形 成配子时，多数随所在的染色体一起 行动，只产生亲型配子； 若同源染色体上的非姊妹染色单体之 间发生了交换，就可产生少数的重组 型配子。
第二节 重组率及其测定
一、重组率的概念
又称重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重组型配子数 占总配子数的百分率进行估算，常用RF表示。
因亲本的基因组合方式不同而 不同的计算:
重组率（引） ＝1－2X1/2 (X为隐性纯合体所占概率)
重组率（斥） ＝2X1/2 (X为隐性纯合体所占概率)
二、连锁遗传的解释
利用测交法验证连锁遗传现象:
特点：连锁遗传的表现为： ♥ 两个亲本型配子数是相等，>50%； ♥ 两个重组型配子数相等，<50%。
实验小结:
亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh ） 不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、 c-sh常常连系在一起。 ∴ F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh）数偏 多，重新组合配子（Csh和 cSh）数偏少。
基因。详见香碗豆的相引相和相斥相杂交试验。
四、不完全连锁的遗传机制
（一）不完全连锁的细胞学证据
（二）具体解释说明
（a）交换发生在两个 基因之外，均为亲 型配子； （b）交换发生在两基 因之间，出现一半 的重组型配子。
发生交换的一般规律
连锁遗传也可以发生基因重组，是变异的来源之一 交换的配子数总是少于亲型配子数 交换的配子比例是交换的性母细胞比例的一半 交换不仅可以发生在基因与基因之间，也可在基因 内部发生 生物的交换一般是对等的，可是也有不对等的 同源染色体的基因之间相距的远近可决定基因之间 的交换率。
（二）自交法
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为 F2组合为 紫长 PL a (aPL 紫圆 Pl b bPl 红长 pL c cpL 红圆 pl d dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间
不可能全部都发生交换，故重组率<50%； 例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换配子（重组型配子）百分率的两倍。
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 2 0.44 即44%
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%； • 重组型配子（Pl – pL）的频率各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为 44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或 0.44∶0.06∶0.06∶0.44 交换值=6%×2=12% →两种重组型配子之和。
∴重组型配子数目只是少数。
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ； （b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
实验小结：
♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。
重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。
♥ 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50％。 ∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式，在减数分裂时有 一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了 交换（crossing over)。
重组率（RF）
=（交换型配子数/总配子数）×100 %
= （交换型染色单体数/涉及的总染色单体数） ×100 %
二、重组率的测定
（一）测交法：
上例玉米测交：
相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %。
用测交法测定交换值的难易不同：
玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻、豆较难：去雄和授粉困难，种子少，故宜用自交 测定法（F2资料）。
第一节 连锁交换定律的实质

位于同一条染色体上的色体上的非等位基因总是联系 在一起遗传的方式称为连锁（linkage）。
一、连锁遗传的发现
1906年，贝特生和潘耐特 （W. Bateson 和 R. C. Punnett）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先发现性状连锁遗传现象。 他们的两个实验如下：