光合作用的机理

反应中心色素：少数特殊状
态的chl a分子，它具有光化学活性， 是光能的“捕捉器”、“转换器”。
聚光色素（天线色素）：
没有光化学活性，只有收集光能的 作用，包括大部分chla 和全部chlb、 胡萝卜素、叶黄素。
概念
光合单位 光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位
一、光能的吸收与传递
A[HT]P, 酶（CH2O）
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
➢光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段:
➢1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； ➢2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; ➢3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。
表1 光合作用中各种能量转变情况
递。
激子传递
➢ 激子通常是指非金属晶体 中由电子激发的量子，它 能转移能量但不能转移电 荷。
➢ 这种在相同分子内依靠激 子传递来转移能量的方式 称为激子传递。
共振传递
➢ 在色素系统中，一个色素分子吸 收光能被激发后，其中高能电子 的振动会引起附近另一个分子中 某个电子的振动(共振)，当第二 个分子电子振动被诱导起来，就 发生了电子激发能量的传递。这 种依靠电子振动在分子间传递能 量的方式就称为“共振传递”。
不同层次和时间上的光合作用
第三节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
➢在原初反应中，受光 激发的反应中心色素分 子发射出高能电子，完 成了光→电转变，随后 高能电子将沿着光合电 子传递链进一步传递。
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 电子 (吸收光能 最终 光化学反应) 供体
次级 电子 供体
反应中心 色素分子
原初电子 供体
原初 电子 受体
次级 末端电 电子 子受体 受体
(1)PSⅡ复合体的组成与反 应中心中的电子传递
➢ PSⅡ是含有多亚基的蛋白 复合体。组成：聚光色素复 合体Ⅱ、中心天线、反应中 心、放氧复合体、细胞色素 和多种辅助因子。
PSII反应中心结构模式图
组成中心天线的CP47和 CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结 合的聚光色素蛋白复合体， 它们围绕P680，比LHCⅡ更 快地把吸收的光能传至PSⅡ 反应中心，所以被称为中心 天线或“近侧天线”。
1.放热
➢激发态的叶绿素分子在 能级降低时以热的形式释 放能量，此过程又称内转 换或无辐射退激。
Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热
➢ 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的， 在极短的时间内以热能释放。 ➢ 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝 光没有红光高。 ？？
➢反应中心色素分子 是光化学反应中最先 向原初电子受体供给 电子的，因此反应中 心色素分子又称原初 电子供体。
去镁叶绿素 副叶绿素
去镁叶绿素
副叶绿素 胡萝卜素
配对叶绿素
光系统‖的反应中心
2.光化学反应
➢原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心 色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式 表示光化学反应过程：
➢即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子 传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写 的“Z”形。
➢(1)电子传递链主要由光合 膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、 PSⅠ三个复合体串联组成。
➢(2)电子传递有二处逆电势 梯度，即P680至P680*， P700至P700*，逆电势梯 度的电子传递均由聚光色 素复合体吸收光能后推动， 而其余电子传递都是顺电 势梯度的。
P·A hυ P*·A
P+·A－
基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心
➢反应中心出现了电荷分离(P+) (A-) ，到这里原初反应 也就完成了。
➢原初电子供体P+失去电子，有了“空穴”，成为“陷 阱” ，便可从次级电子供体(D)那里争夺电子；而原初 电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强， 可将电子传给次级电子受体(A1) 。
(一) 激发态的形成 ➢能量的最低状态─基态。 ➢色素分子吸收了一个光子 后-----高能的激发态。
➢ Chl（基态）+hυ 10－15s Chl* （激发态）
图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。
叶绿素分子受光激发后的能级变化
➢叶绿素：
红光区:被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态
“Z”方案特点：
图10 叶绿体中的电子传递模式
方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的 聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式 电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。
➢(3)水的氧化与PSⅡ电 子传递有关，NADP+的 还原与PSⅠ电子传递有 关。电子最终供体为水， 水氧化时，向PSⅡ传交 4个电子，使2H2O产生 1 个 O2和4 个H+ 。电子 的最终受体为NADP+。
➢PSⅠ和PSⅡ反应中心中 的原初电子供体很相似，都 是由两个叶绿素a分子组成 的二聚体，分别用P700、 P680来表示。
➢这 里 P 代 表 色 素 ， 700 、 680则代表P氧化时其吸收 光谱中变化最大的波长位置 是近700nm或680nm处。
图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化
照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素 氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱 差值最大变化的波长所在位置分别是 700nm(A)和682nm(B)。
➢那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：
➢D·〔P+·A－〕·A1
D+·〔P·A〕·A1－
➢ 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电
子在电子传递体中传递。
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
➢高等植物的两个光系统有 各自的反应中心。 ➢PSⅠ和PSⅡ ➢P700、P680
红降现象和双光增益效应
光合作用的两个光系统和电子传递方案
吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远 红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强 氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。
PSⅠ和PSⅡ的光化学反应
➢ PSⅠ的原初反应： ➢ P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ ➢ PSⅡ的原初反应： ➢ P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo-
PSⅠ 还原 NADP+ ， 实现PC到 NADP+的 电子传递
PC P700 叶绿素 铁硫 NADP
分子 中心
+
(A0)
(电子最
终受体)
PSⅡ 使水裂解释 水 放氧气，并 把水中的电 子传至质体
YZ
P680
去镁叶 绿素分
子 (Pheo)
醌分 子
(QA)
质体醌 PQ
醌。
第四节 电子传递和光合磷酸化
原初反应的结果:
➢产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。
电子传递的结果:
➢引 起 水 的 裂 解 放 氧 以 及 NADP+的还原； ➢建立了跨膜的质子动力势，启 动了光合磷酸化，形成ATP。
这样就把电能转化为活跃的化学能。
一、电子和质子的传递
（一）光合链
➢指定位在光合膜上的， 由多个电子传递体组成 的电子传递的总轨道。 ➢希尔(1960)等人提出 并经后人修正与补充的 “Z”方案。
3.色素分子间的能量传递
➢ 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种 或异种分子而返回基态的过程。
Chl*1＋ Chl2
供体分子 受体分子
Chl1＋Chl*2
➢一 般 认 为 ， 色 素 分 子间激发能不是靠分 子间的碰撞传递的， 也不是靠分子间电荷 转移传递的，可能是 通过“激子传递”或 “共振传递”方式传
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能
贮能物质 量子 等
电子
ATP、NADPH2
碳水化合物
转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化
时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 101－102
反应部位 PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体基质
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
➢(4)PQ 是 双 电 子 双 H+ 传递体，它伴随电子传 递，把H+从类囊体膜外 带至膜内，连同水分解 产生的H+一起建立类囊 体内外的H+电化学势差。
(二)光合电子传递体的组成与功能
1.PSⅡ复合体
➢ PSⅡ的生理功能是吸收光 能，进行光化学反应，产生 强的氧化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电子传至 质体醌。
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
6
➢对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。
离体色素溶液为什么易发荧光？
➢因为溶液中缺少能量受体或电子受 体的缘故。 ➢荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加 入某种受体分子，能使荧光消失。常 用Q表示。在光合作用的光反应中，Q 即为电子受体。 ➢色素发射荧光的能量与用于光合作 用的能量是相互竞争的，这就是叶绿 素荧光常常被认作光合作用无效指标 的依据。
其 中 与 D1 结 合 的 质 体 醌 定 名 为QB，与D2结合的质体醌定名为 QA 。 Q 有 双 重 涵 义 ， 既 是 醌 (quinone) 的 字 首 ， 又 是 荧 光 猝
灭剂(quencher)的字首。
➢ QA是单电子体传递体，每次反应 只接受一个电子生成半醌。它的电 子再传递至QB，QB是双电子传递 体，QB可两次从QA接受电子以及 从周围介质中接受2个H+而还原成 氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可 以与醌库的PQ交换，生成PQH2。
共振传递示意图
➢在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种 分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。
通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收 的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动 光化学反应。
图 光合作用过程中能量运转的基本概念
图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状
二、光ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ学反应
(一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 ➢ 原初反应的光化学反应是在
光系统的反应中心进行的。
➢反应中心是发生原初反应的最小单位。 ➢由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微 环境所必需的蛋白质等成分组成的。
➢反应中心中的原初 电子受体是指直接接 收反应中心色素分子 传来电子的电子传递 体
蓝光区:被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。
➢配对电子的自旋
方向：单线态；
三 线 态 ； 第 一 单 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚
线 态 ； 第 二 单 线 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，
态
实线表示能量的释放，
半箭头表示电子自旋方向
(二)激发态的命运
1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递 4.光化学反应
2. 发射荧光与磷光
➢ 激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。
➢ 荧光。 ➢ 磷光。
➢ Chl* 10-9s Chl ＋ hν 荧光发射 ➢ ChlT 10-2s Chl ＋ hν 磷光发射 ➢ 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧
光的1%，故需用仪器才能测量到。
PSⅡ 反 应 中 心 的 核 心 部 分 是
分子量分别为32 000和34 000的
D1 和 D2 两 条 多 肽 。 D1 很 容 易 受 到 光化学破坏，会发生活性逆转。
反应中心的次级电子供体Z、
中 心 色 素 P680 、 原 初 电 子 受 体
Pheo、次级电子受体QA、QB等都 结合在D1和D2上。