林木多倍体育种研究进展
中国杨树多倍体诱导研究现状
中国杨树多倍体诱导研究现状作者：费希同唐军荣周军林源巨苗苗辛培尧来源：《湖北农业科学》2014年第18期摘要：杨树具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，是造林绿化的重要树种。
杨树多倍体诱导已成为近年来杨树育种的热点，培育出的良种具有生长快、抗性强和品质优的特点。
该育种方法为林木育种提供了更为广阔的发展空间。
对近年来杨树多倍体的诱导、鉴定等方面进行了概述，并对存在的问题提出了解决的建议，以期为杨树多倍体育种提供理论参考。
关键词：杨树；多倍体；诱导；研究现状中图分类号：S792.11；S722.3+5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4252-05多倍体是指生物体细胞中含有两套以上的基因组，是生物进化的重要形式。
在被子植物中，多倍体出现的频率在30%～35%，而目前认为在进化过程中70%以上的种类均经历过多倍化，这一过程为自然界提供了丰富的基因资源[1]。
自然界中尤其是在植物界，存在着大量的多倍体，其中许多都表现出优良的性状。
杨树是世界上最普遍的树种之一，具有分布广、适应性强、生长迅速等特点，将多倍体诱导技术与杨树育种相结合，有望培育出优良的杨树品种。
杨树多倍体植株在生长速度、品质以及代谢物方面具有很强的优势[2]。
其表型通常在一些性状上优于二倍体[3]。
具体表现在巨大性、抗性和一些生理结构的变化，例如生长量增加、抗寒、抗旱、抗病虫害、器官大小、成分含量等[4]。
培育出的三倍体欧洲山杨抗干旱和瘠薄性能较其亲本二倍体有明显的优势，并且还有较强的抗病虫害的能力[5]。
杨树的多倍体具有较高的经济、生态和社会价值，并具有巨大的开发潜力[6-8]。
例如欧洲山杨（Populus tremula）×美洲山杨（Populus tremuloides）杂交培育的三倍体植株的材积是山杨的100%～200%，纤维长度增加近20%[9]。
毛白杨（Populus tomentosa）在自然条件下发现其三倍体植株，倍性优势显著，遗传改良效果明显高于二倍体，与毛白杨的二倍体相比木材产量可增加100%以上，纤维长度提高近30%，出浆率是同种二倍体的200%，并且是高档新闻纸和胶印纸的上等材料，是目前解决造纸原料的最佳品种[7，9-11]。
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展
农学学报2022,12(8):55-61Journal of Agriculture0引言多倍体在生物界中普遍存在，是指体细胞内含有3套及3套以上染色体组的个体，尤其在高等植物中较常见，根据染色体组来源不同，分为同源、异源多倍体[1]。
在木本植物中，裸子植物的多倍体相对较少，而被子植物多倍体比较多[2]。
多倍体一般在生长速度、品质及代谢产物方面有较强的优势，具体表现为巨大性、抗性增强、可孕性低、代谢产物增加等。
1935年发现首棵天然的三倍体欧洲山杨(2n=3x=57)，被认为是林木多倍体育种的开始[3]，从此在林木中展开多倍体基金项目：山东省农业良种工程项目(2020LZGC011)。
第一作者简介：李玉岭，男，1987年出生，山东微山人，工程师，硕士，研究方向为林木遗传育种。
通信地址：250014山东省济南市历下区文化东路42号山东省林业科学研究院，Tel ：，E-mail ：。
通讯作者：毛秀红，女，1976年出生，山东青岛人，正高级工程师，博士，研究方向为林木遗传育种。
通信地址：250014山东省济南市历下区文化东路42号山东省林业科学研究院，Tel ：，E-mail ：。
收稿日期：2021-04-27，修回日期：2021-08-11。
秋水仙素诱导林木多倍体研究进展李玉岭1，闫少波2，毛秀红1，王翠艳3，王金娜4，刘翠兰1，张谦1，乔艳辉1（1山东省林业科学研究院，济南250014；2鲁担（山东）城乡冷链产融有限公司，济南250010；3青岛市即墨区蓝村街道办事处，山东青岛266231；4龙口市园林建设养护中心，烟台265701）摘要：多倍体育种是创制和选育植物新品种的重要途径，秋水仙素是目前植物多倍体诱导使用最广泛和有效的试剂。
文章综述了近年来秋水仙素在林木多倍体诱导方面的研究进展，归纳了林木多倍体诱导中诸如秋水仙素浓度、诱导时间、处理方法等影响因素及鉴定多倍体的方法。
指出林木多倍体存在嵌合体分离纯化繁琐缓慢、新诱导剂亟需开发、林木多倍体评价周期长、同源多倍体分子机理研究不足等问题，进而对上述问题给出相应的解决策略和建议。
林木育种在提高树种幼苗生长速度的研究
林木育种在提高树种幼苗生长速度的研究1. 背景林木育种是指通过遗传改良、选择和繁殖等手段，培育出具有优良性状的林木品种林木育种的目标之一是提高树种幼苗的生长速度，以达到快速生长的林分和优质木材的生产本将详细介绍林木育种在提高树种幼苗生长速度方面的研究2. 林木育种的方法2.1 遗传改良遗传改良是通过选择具有优良性状的亲本，进行人工杂交和繁殖，从而获得具有更好生长速度的幼苗选择优良亲本的方法包括对现有林分进行调查和评价，选择生长速度快、抗逆性强的个体作为亲本此外，还可以利用分子标记技术对亲本的遗传背景进行研究，以选择具有优良生长基因的亲本2.2 选择和繁殖选择和繁殖是林木育种的核心步骤选择是指在现有林分中选择生长速度快的个体进行繁殖，繁殖可以通过有性繁殖和无性繁殖两种方式进行有性繁殖是通过人工授粉和种子采集，获得具有优良性状的后代无性繁殖是通过扦插、嫁接、分株等方法，快速繁殖具有优良性状的个体2.3 基因工程基因工程是通过将外源基因导入林木细胞，从而改变林木的生长性状目前，基因工程技术已经成功应用于林木育种中，例如通过导入生长激素基因，提高林木的生长速度3. 林木育种在提高树种幼苗生长速度的应用3.1 选择适应性强的树种在不同的气候和土壤条件下，树种对环境的适应性不同因此，选择适应性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.2 选择抗逆性强的树种抗逆性强的树种可以在逆境条件下保持较高的生长速度因此，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，选择抗寒、抗旱、抗盐碱的树种进行育种，可以提高其在逆境条件下的生长速度3.3 选择生长速度快的树种通过选择生长速度快的树种进行育种，可以直接提高幼苗的生长速度例如，选择速生树种进行育种，可以获得更好的生长效果4. 结论林木育种是提高树种幼苗生长速度的有效手段通过遗传改良、选择和繁殖、基因工程等方法，可以培育出具有优良生长性状的林木品种在实际应用中，应根据不同的气候和土壤条件，选择适应性强的树种、抗逆性强的树种和生长速度快的树种进行育种，以达到最佳的生长效果林木育种在提升树种幼苗生长速度的研究与应用1. 背景林木育种是指通过遗传改良、选择和繁殖等手段，培育出具有优良性状的林木品种其中，提高树种幼苗的生长速度是林木育种的重要目标之一通过林木育种，可以实现快速生长的林分和优质木材的生产本将详细介绍林木育种在提高树种幼苗生长速度方面的研究及其应用2. 林木育种的方法2.1 遗传改良遗传改良是通过选择具有优良性状的亲本，进行人工杂交和繁殖，从而获得具有更好生长速度的幼苗选择优良亲本的方法包括对现有林分进行调查和评价，选择生长速度快、抗逆性强的个体作为亲本此外，还可以利用分子标记技术对亲本的遗传背景进行研究，以选择具有优良生长基因的亲本2.2 选择和繁殖选择和繁殖是林木育种的核心步骤选择是指在现有林分中选择生长速度快的个体进行繁殖，繁殖可以通过有性繁殖和无性繁殖两种方式进行有性繁殖是通过人工授粉和种子采集，获得具有优良性状的后代无性繁殖是通过扦插、嫁接、分株等方法，快速繁殖具有优良性状的个体2.3 基因工程基因工程是通过将外源基因导入林木细胞，从而改变林木的生长性状目前，基因工程技术已经成功应用于林木育种中，例如通过导入生长激素基因，提高林木的生长速度3. 林木育种在提高树种幼苗生长速度的应用3.1 选择适应性强的树种在不同的气候和土壤条件下，树种对环境的适应性不同因此，选择适应性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.2 选择抗逆性强的树种抗逆性强的树种可以在逆境条件下保持较高的生长速度因此，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高幼苗的生长速度例如，选择抗寒、抗旱、抗盐碱的树种进行育种，可以提高其在逆境条件下的生长速度3.3 选择生长速度快的树种通过选择生长速度快的树种进行育种，可以直接提高幼苗的生长速度例如，选择速生树种进行育种，可以获得更好的生长效果3.4 应用实例以我国为例，我国林业科学家通过长期的研究和实践，成功培育出了一批具有快速生长性状的林木品种如毛竹、桉树、杨树等，这些品种在实际应用中取得了显著的成效4. 结论林木育种是提高树种幼苗生长速度的有效手段通过遗传改良、选择和繁殖、基因工程等方法，可以培育出具有优良生长性状的林木品种在实际应用中，应根据不同的气候和土壤条件，选择适应性强的树种、抗逆性强的树种和生长速度快的树种进行育种，以达到最佳的生长效果通过林木育种的应用，可以为我国林业发展和生态环境建设作出重要贡献应用场合1. 林业生产林木育种在林业生产中具有广泛的应用通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速生长的林分和优质木材的生产，从而提高林业生产效益特别是在我国南方地区，选择耐湿热的树种进行育种，可以获得更好的生长效果2. 生态环境建设林木育种在生态环境建设中具有重要意义通过提高树种幼苗的生长速度，可以加快森林植被的恢复和生态系统的平衡特别是在荒山、干旱和盐碱地区，选择抗逆性强的树种进行育种，可以提高森林覆盖率，改善生态环境3. 园林绿化林木育种在园林绿化领域也有广泛应用通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速成林，提高绿化效果特别是在城市绿化中，选择生长速度快、抗污染的树种进行育种，可以改善城市环境，提高居民生活质量4. 生物质能源随着能源危机的加剧，林木育种在生物质能源领域的重要性日益凸显通过提高树种幼苗的生长速度，可以实现快速能源林的培育，为生物质能源的生产提供充足的原料注意事项1. 选择合适的树种在进行林木育种时，首先要根据应用场合和环境条件选择合适的树种要充分了解树种的生物学特性、生态习性和生长规律，以确保育种效果2. 科学选择亲本亲本的选择是林木育种的关键应选择具有优良性状的亲本进行杂交和繁殖，以提高后代生长速度等优良性状的稳定性和遗传性3. 注重遗传多样性的保持在林木育种过程中，要注重保持遗传多样性，避免近亲繁殖导致的遗传退化可通过引入外部优质基因资源，增加遗传多样性4. 合理选择育种方法根据育种目标和实际情况，合理选择遗传改良、选择和繁殖、基因工程等育种方法有时，多种育种方法可结合使用，以提高育种效果5. 考虑生态和社会因素在进行林木育种时，要充分考虑生态和社会因素要确保育种项目符合生态环境保护和可持续发展的要求，兼顾经济效益和社会效益6. 长期监测和评估林木育种是一个长期的过程，需要对育种效果进行长期监测和评估通过收集和分析生长、抗逆性、木材质量等方面的数据，不断优化育种策略，提高育种效果林木育种在提高树种幼苗生长速度方面具有广泛的应用前景要实现良好的育种效果，需要充分了解树种的生物学特性、生态习性和生长规律，注重亲本选择、遗传多样性保持和育种方法的选择，同时考虑生态和社会因素，进行长期监测和评估通过不断优化育种策略，可以为我国林业发展和生态环境保护作出重要贡献。
林木遗传育种的研究与应用
林木遗传育种的研究与应用林业是中国的重要支柱产业之一，而遗传育种是增加森林生产能力和提高经济效益的重要手段。
林木遗传育种是指利用现代遗传学理论和技术，通过选择、交配和品种优化等手段，选出优良品种并推广利用，以提高森林资源的质量和产量，从而满足人类的利益需求。
本文将探讨林木遗传育种的研究现状以及应用前景。
一、林木遗传育种的研究现状随着科技的发展进步，林木遗传育种取得了长足的进展。
可以通过遗传分析、遗传标记技术等方法在基因水平上了解和研究森林树种的遗传特征和遗传变异规律，为育种提供科学依据。
1.遗传特征研究现代遗传育种研究表明，林木遗传特征的复杂性和多样性比较突出。
林木植株的生长、发育和适应环境能力与其基因组中的遗传特征密切相关。
因此，研究林木基因水平上的遗传特征是遗传育种的前提。
研究表明，林木遗传特征主要包括生长量、木材性质、抗病性和适应力等因素。
其中，生长量和木材性质是评价林木遗传潜力和育种效果的关键因素。
2.遗传标记技术遗传标记技术是从分子水平上研究遗传变异、构建遗传图谱、确定遗传基础和识别优劣树种的有效手段。
目前，主要采用的遗传标记技术包括RAPD、AFLP、SSR、SNP等。
利用遗传标记技术可追踪遗传变异和基因流动的动态过程，并揭示出优选品种的遗传变异特征，为遗传育种的理论研究和实践提供有力支撑。
二、林木遗传育种的应用前景随着科技水平的提高，林木遗传育种将在森林资源保护和可持续发展、木材产业提质增效和推进经济绿色发展等方面发挥越来越重要的作用。
1.提高森林资源品质和产量林木遗传育种为培育高产优质的林木品种提供了科学手段和栽培技术。
通过选择、交配和品种优化等方式，培育出高产、高质、优异和适应性强的树种，提高森林资源育种水平和产值。
2.木材产业提质增效林木遗传育种不仅可以提高森林木材生产水平，还可以通过选育高品质的木材品种，实现木材产业的可持续发展。
选择生长快、木材优质、耐各种腐朽和虫害的优良树种，并进行大规模种植和生产，可以大幅提高木材的利用效益和降低木材生产成本。
我国果树多倍体育种研究进展
化的过程中曾经历过染色体加倍 # 由此可见 " 多倍 体在植物进化中具有重要的意义 " 植物种间杂交再 染色体加倍 " 可能是物种自然演化的重要途径 # 果树多倍体一般具有生长旺盛 & 果实大且少籽 或无 籽 & 产 量 高 & 适 应 性 和 抗 逆 性 强 等 特 点 " 且 能
X&Y
够利用无性繁殖的方式固定其优良性状 " 使之保持 稳定而不分离 " 在生产上长期利用 # 鉴于上述优点 " 果树的多倍体育种工作正越来越受到重视 " 已经成 为果树育种工作的重要组成部分 # 笔者就主要果树 多 倍 体 的 现 状 &育 种 的 主 要 途 径 及 其 成 就 &果 树 多
多倍体育种中应注意的问题进行了系统的阐述 ’ 果树多倍体育种的途径主要有 ! 利用对自然变异的选择获得多倍 体 & 利用人工诱变获得多倍体 & 利用有性杂交培育多倍体 & 利 用 胚 乳 培 养 获 得 多 倍 体 和 利 用 原 生 质 体 融 合 培 育 多 倍 体 ( 对多倍体的鉴定可以从形态特征 & 解剖结构 & 生理生化特性和染色体数目观察等方面来考虑 ( 在今后的果树多倍 体育种中应注意确定合适的倍性作为育种目标 & 重视多倍体种质资源的创新与应用 & 重视对多倍体嵌合类型的分离 纯化 & 注意利用现代新技术提高育种效率 & 要加强对多倍体育种中有关问题的研究 ) 关键词 ! 果树 ( 多倍体 ( 育种 中图分类号 !9)) 文献标识码 !< 文章编号 !%""+$++("=!""&>")$*+!$")
福建省林木遗传育种学科发展研究报告
福建省林木遗传育种学科发展研究报告下面是福建省林木遗传育种学科发展研究报告：一、福建省林木遗传育种学科发展概述1、林木遗传育种学与玛山国家森林公园的发展2、研究发展的背景与使命3、应用林木遗传育种的生态环境二、研究内容及进展1、基础研究（1）理论基础：研究林木遗传育种学的形态特征、生理生态特征、结构特征以及遗传效应，提升林木育种水平；（2）种质资源：开展林木种质资源的系统调查，形成包括种类丰富、遗传多样、发育稳定森林生态系统在内的多颗种质资源；（3）遗传改良：开展林木遗传育种实验，开发出多种优良的育种新品种；（4）育种技术：研究林木遗传育种的新技术，改良或增强遗传力；2、地方育种研究（1）植被调查：开展福建省植被调查，改善土壤肥沃及气候条件，为恢复森林生态护佑提供依据；（2）土壤质量改良：开展森林土壤的质量改良技术研究，改进土壤质量及营养元素含量；（3）园林栽培：开展山地园林植物的栽培技术，丰富林木环境及多样性；（4）生物多样性：研究生物多样性的形成及发展，促进林木大量恢复。
三、发展成果1、林木品种改良：开发出多种优良林木新品种，丰富公园及群落植物多样性；2、森林生态环境恢复：经过改良气候及土壤质量等条件，大幅度恢复森林生态环境；3、林木遗传育种技术研究：改进林木遗传育种技术，提高林木育种水平；4、森林多样性提升：林木的种质资源得到有效保护及开发，提升森林多样性，为环境保护及气候变化做出了重要贡献。
四、发展建议1、加强研究：增强林木遗传育种的研究，利用现代科学技术改善林木尤其是门类植物的育种水平；2、开展种质调查：进一步搜集福建省森林植物的种质资源，丰富森林多样性；3、改善环境质量：提升森林环境质量，明目张胆的运用遗传改良的技术，逐步改善和恢复森林生态环境；4、保护野生林：开展野生林的系统保护，保护野生林的生物多样性，提高森林自然演替能力。
木本植物多倍体育种研究进展
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工业学院, 1980), 它是由二倍体欧洲七叶树与二倍 体美国七叶树杂交后加倍产生的异源四倍体。
多倍体育种包括两方面, 即自然多倍体 的发掘与人工多倍体的诱导。一般说来, 由 于自然多倍体已经经历了长时间的适应与选 择, 因而长势往往好于新育的人工多倍体, 因此也更具有利用价值。但是, 种群中的 自然多倍体数量毕竟是有限的, 不可能达到 多倍体育种所需要的具有丰富遗传背景的 大量群体。另外, 木本植物的生物学特性 (成熟期长, 形体大, 个体较分散等)给细胞遗 传学研究带来了相当大的困难, 致使木本植 物的种内多倍性的研究工作与其繁多的种 类相比显得非常少, 绝大部分树种的染色体 变异情况仍属未知。因此, 人工诱导木本植 物多倍体就成为众多林业育种工作者更艰巨 的任务。
Abstract Advances in polyploidy breeding of woody plants is reviewed according to several factors, including polyploidy breeding resources, approaches and identification. Compared with polyploidy breeding of crops, that of woody plants remains superior because of the abundant species resources and asexual propagation, though there are limitations. Key words Woody plant, Polyploidy breeding, Breeding resources
林木遗传育种与改良的研究
林木遗传育种与改良的研究林木遗传育种与改良的研究在近年逐渐成为林业领域的热点。
通过遗传育种与改良，可以提高林木的生长速度、适应性和木材品质等，对于提高林产品的产量和质量，保护和修复生态环境，具有重要意义。
本文将对林木遗传育种与改良的研究进行探讨，并分析其应用前景。
一、林木遗传育种的基本原理林木遗传育种是通过选择和繁殖优良的遗传资源，改良林木的遗传性状。
遗传育种的基本原理是利用遗传变异和家系选择，通过交配和选育，逐渐形成具有优良性状的新品种或优良家系。
通过遗传育种，可以获得耐逆性强、快速生长、高产高效的林木种质资源，为林业生产提供保障。
二、林木遗传育种的研究方法1. 遗传变异的鉴定与收集：通过对群体进行充分的调查与研究，选择具有优良性状的个体或群体作为遗传改良的候选资源。
采用现代遗传学技术，如分子标记等对林木的遗传变异进行鉴定，为后续的育种工作提供依据。
2. 交配与选育：根据选定的优良亲本，进行合适的交配组合，培育出适应性强、生长迅速、木材品质优良的新品种或优良家系。
通过多亲本交配和复合杂交等育种方法，可以提高林木的遗传多样性和耐逆性。
3. 选择与多倍体育种：通过遗传学与分子生物学手段，对幼苗或种子进行选择，筛选出具有优良性状的个体进行繁殖。
利用离体培养技术，可以大量快速地繁殖林木种子，加快遗传改良进程。
4. 反交与杂种优势利用：通过不同种源的反交和异源杂交，可以利用优势互补的效应，提高林木的适应性和生长性能。
利用杂种优势，可以显著提高林木的产量和抗逆能力。
三、林木遗传育种的应用前景林木遗传育种与改良已在多个国家和地区得到广泛应用，并取得了显著的成果。
通过遗传育种，可以培育出高产高效、耐逆性强的林木新品种，提高林业生产的效益。
同时，林木遗传育种也可以加快生态修复的速度，提高生物多样性的保护。
在未来，林木遗传育种与改良将在林业可持续发展中发挥更为重要的作用。
综上所述，林木遗传育种与改良的研究在林业领域具有重要的意义。
林木育种方法在绿化苗木培育中的应用研究
林木育种方法在绿化苗木培育中的应用研究作者：靳立杰来源：《乡村科技》2017年第27期[摘要] 近年来，随着我国经济建设的不断发展，我国绿化苗木的培育水平得到了大幅度的提升。
然而，我国在林木育种方面仍然存在诸多问题，严重影响了我国绿化苗木培育工作的开展。
基于此，本文对林木育种方法的应用现状进行论述，分析林木育种的主要特征，列举传统的林木育种方法及新型的林木育种方法，旨在为广大林木育种研究人员提供参考。
[关键词] 林木育种方法；绿化苗木培育；特征[中图分类号] S722 [文献标识码] A [文章编号] 1674-7909（2017）27-46-21 林木育种方法的应用现状1.1 国内应用现状与西方发达国家相比，我国对于林木遗传育种的研究起步较晚，树木的生产周期较长，并且遗传变异的结构相对复杂，技术力量薄弱等，都不利于我国林木育种工作的开展。
自改革开放以来，我国的科学技术水平得到了进一步提升，加快了我国林木育种相关研究工作的发展，并且取得了一定的成绩，在林木遗传育种学科方面、专业人员相关培训方面、科研设备的设计及科研技术都达到了世界领先水平。
1.2 国外应用现状国外林木育种研究的主要方向是对林木的遗传特征进行改良。
这是一种相对复杂且实践性非常强的生产技术。
在研究过程中，需要研究人员选择同种科目的不同类型、不同质量的样品进行繁殖遗传育种。
经过较长时间的努力，国外相关研究机构得到了一定的研究成果，在世界范围内产生了重要影响。
林木良种在一部分国家和地区得到了推广应用，森林资源得到较快恢复，同时也获得了大量木材，促进了国家之间经济方面的交流。
2 林木育种生产的主要特征2.1 产业化现如今，我国的育苗生产由传统的小规模、分散经营的模式逐渐转变为产业化生产模式。
林木种苗的生产规模逐年扩大，丰富了林木种类，同时形成了林木种苗市场，有助于提高林木种苗所带来的经济效益。
2.2 多元化随着生态建设的推进、城市化建设进程的不断加快以及农村产业结构的调整，荒山造林、城市绿化及农村生产对于林木的需求在逐年增加，促使林木育苗的要求也在向多元化方向发展。
林木育种历史及现状
一、林木育种学发展历史
（4）杂交与倍性育种 最早树木杂交是1845年德国Klotzch进行的欧洲赤松和欧洲黑松 间杂交。19世纪未，爱尔兰Henry开始杨树杂交，20世纪初， 美国、意大利、德国开展杨树杂交。20世纪30年代，掀起杂交 育种高潮，在松、落叶松、板栗、榆树等树种中都作过大量试 验，但取得的成效最大的仍只限于杨属。 1936年瑞典Nilsson－Ehle发现了三倍体山杨无性系，曾掀起过 多倍体育种的热潮，但没有取得显著成效。
一、林木育种学发展历史
20世纪20~30年代，费希尔、赖特和霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔遗传 理论相结合，重新解释了达尔文学说，形成了群体遗传学。以后切特韦里科 夫、多布然斯基、赫胥黎、迈尔、阿亚拉、斯特宾斯、辛普森和瓦伦丁等人 又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种概念及古生物学和分子生物学知 识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。
一、林木育种学发展历史
无性杂交、辅导法和媒介法、杂交亲本 组选择、春化法、气候驯化法、阶段发 育理论等，对提高农业生产和获得植物 新品种具有实际意义。 获得性状能够遗传的理论，缺乏足够的 科学事实根据。 米丘林培育出300多种新型果树。 他的杂交理论经李森科发挥后被苏联政 府采纳为官方的遗传科学。该理论在苏 联、东欧和中国盛行一时，对生物学研 究造成了不良影响。
一、林木育种学发展历史
二、林木育种学研究现状
20世纪70年代发展起来的生物技术，虽然受树木本身生物学特性的限制， 稍滞后于生物学科的其他领域，但林木组织和器官培养于20世纪80年代 取得实质性进展，据统计已有30多个科200多种获得了完整植株，但应 用于林业生产的树种仅局限于桉、杨等。
二、林木育种学研究现状
二、林木育种学研究现状
植物组培与多倍体育种相结合的研究进展
北方园艺2009(5):111～113・专题综述・第一作者简介:邓平平(1983Ο),女,吉林人,在读硕士,研究方向为新品种选育。
E Οmail :help_you_help_me @ 。
基金项目:“十一五”科技支撑计划资助项目(2006BAD01A08)。
收稿日期:2008-12-20植物组培与多倍体育种相结合的研究进展邓平平,罗 乐,张启翔(北京林业大学园林学院,北京100083) 摘 要:利用组织培养可以加快多倍体的育种进程,提高多倍体的诱导成功率。
现主要介绍组织培养与多倍体育种结合应用的方法、材料、处理时间和浓度的选择,以及这种方法的优缺点,并对应用前景进行了展望。
关键词:组织培养;多倍体育种中图分类号:Q 943.1 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2009)05-0111-03 近十几年来,植物组织培养技术日臻完善,多数植物都已经建立起了较为完善的再生体系,由于条件易于控制,现多用于与化学诱变结合诱导植物多倍体。
化学诱变与组培的结合,使得多倍体诱导中融入了组织培养的优点。
首先试验条件易于控制,由于组培是在室内进行的,这就在很大程度上降低了外界环境因素对于试验的干扰和影响。
其次,可以缩短育种时间,由于组培能实现快速繁殖,多倍体诱导时可一次处理大量的植物材料,大大的加快了育种进程。
第三,利用组织培养技术可对诱导成功的材料进行快速繁殖,获得更多的多倍体材料。
另外由于所选材料大多幼嫩,且处在分生状态的组织细胞,容易受秋水仙碱的影响,诱导成功率较高。
同时方便鉴定,在短期内可快速鉴定大批量株系,筛选出多倍体,且多倍体纯度高。
1 常用诱导方式在组培与多倍体育种相结合的应用中,常用的诱变剂是秋水仙碱,根据材料与诱导方式的不同选用不同的浓度。
常用的诱导方式有浸渍法、点滴法和混培法。
1.1 浸渍法用过滤灭菌的不同浓度的秋水仙碱直接浸泡植物的组织和器官,后播于未加秋水仙碱的培养基中,此方法成功的在香石竹[1]、四季桔[2]、金柑[3]、新疆雪莲[4]等多种植物多倍体诱导中得到了应用。
林木遗传改良与育种技术
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01
林木遗传改良与育种 技术的概念
02
林木遗传改良与育种 技术的方法
03
林木遗传改良与育种 技术的实践
04
林木遗传改良与育种 技术的意义
05
林木遗传改良与育种 技术的政策与法规
06
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林木遗传改良与 育种技术的概念
定义与内涵
林木遗传改良：通过遗传学原理 和方法，改善林木的遗传特性， 提高其生长、抗病、抗逆等性能。
21世纪初：基因编辑技术如 CRISPR/Cas9的应用，使得林木遗传改 良更加精准和高效
02 20世纪初：开始使用杂交育种技术，提 高了林木的遗传改良效率
05
未来趋势：随着生物技术的不断发展，林 木遗传改良将更加精准、高效，同时更加 注重生态保护和可持续发展。
03 20世纪中叶：分子生物学技术的发展， 为林木遗传改良提供了新的手段
推动林业科技创新，提高林业 科技水平
对未来科技发展的推动作用
提高林木遗传 改良与育种技 术的效率和质 量
促进林木资源 的可持续利用 和保护
推动林业科技 的创新和发展
促进林业产业 的转型升级和 可持续发展
01
0 2
03
04
林木遗传改良与 育种技术的政策 与法规
国际政策与法规
国际林木遗传改良 与育种技术政策
03
细胞工程：如细胞融合、细胞培 养等，用于林木细胞遗传改良
05
合成生物学方法：如基因合成、基因调控 等，用于林木遗传改良和育种技术的创新 和发展。
转基因技术：将外源基因导入林木 细胞，实现基因表达和遗传改良
02
生物信息学方法：如基因测序、基因芯 片等，用于林木遗传信息的分析和利用
浅析林木育种现状和展望（五篇）
浅析林木育种现状和展望（五篇）第一篇：浅析林木育种现状和展望浅析林木育种现状和展望[摘要]林业自古以来就是社会生态发展的重点之重，林木育种属于现代生物技术的一部分，也是林业高新技术的一部分。
目前，林木育种在中国已得到快速的发展，要促进林业的快速发展，提高林业建设的整体水平，推行林业新技术革命是关键。
本文通过对林木育种相关方面的详细研究和总结，结合林木育种的现状，浅析了我省林木育种的发展前景。
[关键词]林木育种；现状与展望中图分类号：S72 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2015）30-0326-01引言种苗建设是林业生态建设的物质基础，随着青海省退耕还林（草）、天然林资源保护、“三北”防护林等重点工程的启动和实施，我省林木种苗生产呈现出了供不应求的现状。
根据该现状，我省林木种苗工作从实际出发，积极探索和研究种苗生产的新特点，调整结构，建立种苗生产经营管理的新格局，以加快我省林木种苗工作的发展进程，满足生产需求。
1.加快林木种苗工作的重要性和紧迫性？林木种苗是林业建设的基础和保障，承担着负载林木遗传基因、森林世代繁衍和促进林业发展的重要使命，林木种苗工作是一项重要的公益事业。
近几年来，各级政府对林木种苗工作给予了高度重视，制定了一系列政策法规，采取了一系列有效措施，使林木种苗事业得到了长足发展。
种苗生产基地初具规模，形成了以国有场圃为骨干，多种所有制共同发展的林木种苗生产格局。
随着经济社会的不断发展，特别是生态建设和林业建设的快速发展，对林木种苗提出了新的更高的要求，林木种苗不仅要满足数量需求，更要满足品种多样化、品质优良化的需求，质量需求成为社会进步和林业发展对种苗的第一需求。
但目前林木种苗发展的问题还较多，突出表现在：林木种苗质量资源尚未得到有效保护，种苗基地规模小、科技含量低、供需结构性矛盾仍然突出，林木种苗建设的任务还非常繁重等。
因此，必须高度重视和加强种苗工作，在实施以生态建设为主的林业发展战略进程中，要优先发展种苗，要赋予林木育种建设以重要的基础地位。
林木种质创新研究现状及其发展趋势
林木种质创新研究现状及其发展趋势卢志彪（中南林业科技大学，物流学院，森林工程，08级2班）摘要：创新研究林木遗传多样性评价理论技术，运用遗传多样性及群体遗传学理论，研制林木种质资源界定，分层分类整理整合、归类描述、保存和维护，规范抽样样本容量组合、数据采集及数据库技术等实用配套组合技术，创建国家林木种质资源保存技术体系。
林木种质最重要的途径是利用树种现有的自然遗传变异以及利用林木种质手段创造遗传变异，通过选择获得优良品种，使目的性状在遗传上得到改良。
另一方面，随着计算机技术的迅速发展，进行复杂模拟和运算的能力不断提高，使育种值估计和预测的精确度越来越高，也使采用复杂的试验设计成为可能。
随着许多林木种质项目进入高世代，多世代育种受到日益广泛的重视。
未来林木种质策略和种质目标将会把林木种质成本等经济因素考虑在内，根据林木种质项目的经济效益来确定种质方法。
林木种质新技术必须以常规种质项目为依托，才能真正发挥作用。
关键词：林木种质；遗传多样性；基因工程；遗传变异；林木种质资源保护(一)林木种质创新研究在二十一世纪的今天，一切步入了新的阶段，我们要面对新形势，林木种质资源研究要以科学发展观为总指导，充分利用现代科学技术和手段，以保护种质资源、展示科技革命、弘扬生态文明、提升管理水平为建设主题，以分类保护、积极发展、科学管理、持续利用为建设主线，以与时俱进和开拓观念创新、机制创新、科技创新为主动力，以确保珍稀濒危树种、力保主要造林树种、积极引进国外洋种、大力繁殖优势树种和努力示范推广保护新技术为建设重点，建成林木种质资源齐全、技术先进、布局合理、保护科学、管理高效、林木种质资源保护基地，全面开创融资源保护、科技开发、新技术推广、业务培训、科普教育为一体的现代林业林木种质资源保护的新局面。
创新是一个民族振兴的关键，林木更要创新种质，要培育良种，发展种苗花卉业，促进林业增效、林农增收，兴种富民，就是林业种苗工作以人为本的重要体现。
林木育种与荒漠化防治技术研究
林木育种与荒漠化防治技术研究林木育种和荒漠化防治是当前生态环境保护和林业发展的重要课题。
本文将从林木育种和荒漠化防治两个方面进行探讨，分析其关键技术和研究进展。
一、林木育种研究林木育种是指通过选择、改良和培育，使林木品种得到优化和提高的过程。
林木育种的目标是提高林木的生产力、适应性和抗逆性，以满足人类对木材、生态保护和环境建设等方面的需求。
1.1 育种方法林木育种的主要方法有选择育种、杂交育种和突变育种。
选择育种是通过人工选择具有优良性状的个体进行繁殖，逐步提高林木的遗传品质。
杂交育种是通过人工杂交不同的林木品种，获得具有优良性状的后代。
突变育种是通过诱导或筛选林木的突变体，获得新的遗传变异。
1.2 育种目标林木育种的育种目标主要包括提高木材产量和质量、提高林木的适应性和抗逆性、增强林木的抗病虫害能力和促进森林生态系统的可持续发展。
1.3 育种进展近年来，随着分子生物学技术和基因组学的快速发展，林木育种取得了重要进展。
通过基因芯片技术和基因组测序等技术，研究者们发现了与林木生长、适应性和抗逆性相关的关键基因和分子标记。
这些成果为林木育种提供了新的思路和方法。
二、荒漠化防治技术研究荒漠化是指土地逐渐退化、生产力下降并最终形成荒漠的过程。
荒漠化防治是指采取一系列措施，减缓或阻止荒漠化的进程，恢复荒漠地区的生态功能。
2.1 生物措施生物措施是荒漠化防治的重要手段之一。
通过植树造林、种草固沙等措施，可以增加土壤的有机质含量、提高土壤的水分保持能力，从而减缓荒漠化的进程。
2.2 物理措施物理措施主要包括土地改良、水土保持和防沙治沙等技术。
通过改良土地结构、提高土壤水分和养分含量，可以改善荒漠化地区的生态环境。
2.3 化学措施化学措施主要包括土壤改良剂和植被生长调节剂的应用。
这些化学物质可以改善土壤结构、提高土壤的水分保持能力和促进植物的生长。
三、发展趋势与挑战林木育种和荒漠化防治技术研究面临着一系列的发展趋势和挑战。
林木育种方法在园林植物培育中的应用探讨
林木育种方法在园林植物培育中的应用探讨园林植物的种质创新是指通过林木育种或品种的创新，最终实现种子质量的提高和改良。
园林植物培育的工作目标是优质、优美、多样和高效。
林木的性状改良已经发生了很大的变化，由传统的单一性状逐渐向抗病虫和抗逆等多性状改良方向发展。
但是，因为传统的育种工作只重视实践应用，轻视理论研究，使得我国的园林植物遗传和育种等相关理论发展滞后，缺乏对于重要性状的遗传学认识，而林木育种的研究非常重视遗传理论和选育工作，那么在林木育种的基础上进行园林植物繁育和培植就尤为重要。
1 传统的林木育种方法1.1 选种法对于园林植物培育中的花草育种较多使用选种的育种方法，根据育种的目的和种类的不同，可以把选种法划分为纯系育种和混合选择两种。
通常情况下，对于一些多年生的花草或者树木可以通过营养繁殖法来保持性状长期不变，即只需要通过一次选择就能固定住优良的变异植株。
1.2 杂交育种法长期以来，杂交育种一直作为培育植物新品种的主要途径。
建国以来，我国利用杂交育种法陆续在百合、荷花、菊花等花草培育领域取得了非常好的成绩。
1.3 多倍体育种法通常使用多倍体育种法培育出来的园林植物具有枝干粗壮高大、花朵鲜艳、花瓣较厚、花期较长及方便储运等特征，这些优良特征使得多倍体育种法在花卉培育中逐渐得到了广泛的应用。
目前，我国对于多倍体育种法主要应用在了百合属和凤仙花属等花卉领域，并取得了不错的成绩；而美国在金鱼草、麝香百合和萱草等花卉领域使用了四倍体育种法，并已经投入生产和应用。
1.4 无性系选择无性系指的就是一株植物应用无性繁殖所得到的所有植株的总称。
无性系选择和无性系繁殖是不同的，和无性系内的选择也不相同。
无性系选择既要依据植株表现的优良进行选择，还要测定完无性系才能对其进行大量的繁殖，无性系繁殖已经在大量推广的人工选择品种中得到应用，不用再对其无性系进行测定，就能直接进行大量的营养繁殖。
因为同一个无性系植株的遗传大都相同，因此无性系内选择是没有效果的。
林木多倍体诱导的研究进展
*
诱导林木多倍体形成的机制 诱导林木多倍体形成的机制主要是包括体细
&,’
胞加倍和配子染色体不减数二种方式 " 体细胞加 倍主要是对一些幼嫩的分生组织 !如幼苗或活跃的 顶端分生组织 ! 通过用化学药剂诱导或物理辐射 处理 ! 从而得到多倍体植株或嵌合体 " 其优点是后 代能够保持母本的性状 ! 缺点是容易产生嵌合现 象 " 配子染色体未减数是指通过改变温度或用化 学药剂等方式处理植株花芽 ! 获得未减数的孢子 $(/%! 再与正常的植株 $/% 杂交 ! 得到三倍体 $,/%! 或二倍体未减数的雌配子 $(/ % 与未减数的雄配子 $(/% 结合 ! 直接形成四倍体 " 这样可以获得纯合的 多倍体 ! 但后代个体之间基因型存在较大的差异 "
最初主要使用物理方法 ! 自 *+,- 年秋水仙碱在诱 导染色体加倍上的巨大效果被证实 &(’以来 ! 人工多 倍体的诱导进入了一个崭新的阶段 ! 林木多倍体 的诱导研究工作也因之广泛展开 ! 在随后的半个 多世纪中 ! 林木育种工作者在人工多倍体的诱导 研究中付出了大量的努力. 取得了巨大的成就 "
人工杂交 采用四倍体植株 " 然后再与二倍体交 配 产 生 三倍体 " 如 A.B.CD7DEFDG:HD33D!*,# 以巴西橡胶树二
23 处剪顶 "获得稳定的多倍体植株 #
第１期
谭德冠 等：林木多倍体诱导的研究进展
２９
倍体的 !"# 为母本 ! 与 四 倍 体 的 $$%%#&’ 杂 交 授 粉 !得到三倍体橡胶植株 " 由于这种方法的前提条 件是首先要培育出四倍体植株 ! 并待其长大开花 ! 才能通过杂交授粉来培育多倍体 ! 育种周期较长 ! 因而人们常利用天然的或理化诱导的 () 配 子 与 二倍体植株的 #) 配子杂交获取三倍体 ! 这样可大 大缩短多倍体的选育种年限 ! 如我国学者张志毅 等 用 &-#％ !&-’％!的 秋 水 仙 碱 处 理 发 育 至 一 定 阶
林草育种前沿技术创新取得突破
对林草种质资源进行深度挖掘和保护，为未 来育种工作提供了宝贵的遗传资源。
新品种的推广应用，促进了林草产业的升级 发展，提高了经济效益和社会效益。
03
技术创新与应用
技术创新
基因编辑技术
基因编辑技术如CRISPR-Cas9在林草育种中发挥重要作用 ，能够精确地编辑植物基因，创造出抗病、抗虫、抗逆等 性状的新品种。
林草育种前沿技术 创新取得突破
2023-11-06
目录
• 研究背景与意义 • 研究方法与成果 • 技术创新与应用 • 创新突破的亮点与价值 • 未来研究方向与展望
01
研究背景与意义
研究背景
我国林木种质资源丰富，但存 在树种结构单一、遗传增益低 等问题，亟需加强育种技术创
新。
近年来，我国政府加大了对林 业和草原生态建设的投入，为 林草育种提供了广阔的发展空
权的优良品种，提高我国林草产业的国际竞争力。
THANKS
感谢观看
间。
国际上对林木和草原植物育种 技术的研究取得了重要进展， 为我国林草育种提供了借鉴和
参考。
研究意义
通过研究林草育种前沿技术，有助于提高我国林木和草原植物的遗传增益，优化 树种结构，促进生态建设发展。
林草育种技术的突破将为我国林业和草原生态建设提供强有力的科技支撑，推动 绿色发展。
林草育种技术的创新将有助于提高我国在国际生态建设领域的地位和影响力，为 全球生态建设做出贡献。
02
研究方法与成果
研究方法
基因测序技术
利用基因测序技术对林草种质资源 进行深度挖掘，发现并鉴定具有重 要育种价值的基因。
分子标记辅助选择
利用分子标记辅助选择技术，在早 期世代中筛选出具有目标性状的个 体，加速育种进程。
多倍体育种林木产业化的“芯动力”
多倍体育种是林木产业化的“芯动力”文/陈金焕随着现代生物技术的普及，不少人对多倍体这个概念已经不再陌生。
把它和无籽西瓜、巨峰葡萄、香蕉等联系起来，可知多倍体具有的无籽或少籽特性。
其实，除不育性外，多倍体还有巨大性、次生代谢产物提高等优良特性，其应用不胜枚举。
在林业领域，多倍体育种已经成为源头创新的主要推动力，通过多倍体良种化、产业化，可以创造出巨大的经济效益。
杜仲三倍体新品种小投入换来大产业多倍体是指含有 3 套或 3 套以上完整染色体组的生物体。
正因为多了一套以上的染色体，遗传信息更加丰富，基因重组也更加多样化，便有了增进或改变某些特性的潜能。
在自然界中，多倍体可天然存在，通常伴随物种环境适应性及长期演化过程产生。
人们餐桌上的芋头、香葱、山药等蔬菜均是天然多倍体。
青藏高原的东南The “Core Power” of the Industrialization of Polyploidy Planting Forest Trees要农作物的种植和稳定增产促使人类的定居，数量众多的各种林木则为森林生态系统提供了赖以生存的物种基础，馈赠了人类数不清的物质和精神财富。
进入21世纪，人类对物种的改造手段已是花样翻新，现代育种新方法、新技术层出不穷。
随着远缘杂交、理化诱导、体细胞融合等技术的快速发展，人工培育的多倍体新品种越来越普遍。
由于染色体增多，细胞器增大，多倍体物种的细胞大小较二倍体明显增大。
多倍体动物为了维持与其二倍体祖先相似大小的器官和体积，会减少自身细胞数目。
植物因细胞数不变，则呈现器官明显增大的特点。
多倍体植物中糖类和蛋白质等营养物质的含量也会有所增加。
比如葡萄四倍体果实比二倍体果实大很多，四倍体番茄的VC 含量也比二倍体品种几乎增加一倍。
与常规杂交育种相比，基于有性多倍化途径选育的多倍体既有杂交优势，也同时具有倍性优势。
无论是器官巨大性，还是代谢物增多的特点，都与林木优质多抗高产出的育种目标高度吻合。
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第25卷 第4期2003年7月北 京 林 业 大 学 学 报JOURNAL OF BEIJING FORES TRY UNIVERSITYVol.25,No.4Jul.,20032003 02 17收稿http: *国家自然科学基金(30170782)及国家林业局重点项目(9912)共同资助.作者简介:康向阳,男,1963年生,博士,教授.主要研究方向:林木倍性育种、细胞遗传学、生物技术.电话:01062338105 Email:kangxy@bj 地址:100083北京林业大学生物科学与技术学院.林木多倍体育种研究进展*康向阳(北京林业大学毛白杨研究所)摘要 该文综述了林木多倍体育种的途径、方法及其应用现状,指出多倍体育种在速生、优质、高抗逆性等林木新品种选育中具有更大的潜力;目前在林业生产中应用的多倍体新品种数量之所以相对较少,主要与树木细胞遗传等基础研究滞后、一些多倍体育种相关理论和技术难题未能得以攻克有关.而随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入,建立在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础之上的林木多倍体育种将焕发出新的生机与活力.关键词 林木,多倍体,育种中图分类号 S722 3+5Kang Xiangyang.Advances in researches on polyploid breeding of forest trees .Journal o f Beijing Fo restry University (2003)25(4)7074[Ch,56ref.]Institute of Populus tomentosa ,Beijing For.Univ.,100083,P.R.China.The paper overvie ws the research methods and application status of polyploid breeding in forest trees.It shows that polyploid breeding has great potentiality in selecting ne w varieties with traits of fast gro wing,high quality and resistance.However,the numbers of new polyploid varieties used in the forestry production are rel atively less.The main reasons are caused by the lag of basic researches in forest tree c ytogenetics,unresolved theoretic and technical problems related to the polyploid breeding.Following the increasing understanding on application values of polyploid and using of related ne w techniques,the polyploid breeding based on modern genetics and cell and chromosomal engineering will have ne w vitality and vigor.Key words forest tree,polyploid,breeding 染色体多倍化是植物进化最为重要的方式之一,其中约有30%~35%的被子植物经历过一次或数次多倍化事件形成多倍体[1].多倍体在自然界的广泛分布表明多倍化可以增强植物的适应性和竞争力,而人类也可以效法自然开展多倍体人工诱导及其利用工作.1935年,Nilsson_Ehle 在瑞典发现了一株叶片巨大、生长迅速的巨型三倍体欧洲山杨[2,3],引起了世界对多倍体应用价值的广泛关注,由此成为林木多倍体育种的开端.1937年,当Blakeslee 、Avery 采用曼陀罗等植物证实秋水仙素诱导植物多倍体的巨大效果之后,进一步掀起了世界性多倍体诱导研究的热潮,并获得了大量作物、果树、蔬菜、花卉等多倍体新品种[4 7].杨树、橡胶、桑树等一系列林木多倍体新品种的选育成功[8 16],为我们展示了日益广阔的发展前景.1 林木多倍体育种的作用植物细胞核内染色体组加倍以后,常常带来一些形态和生理上的变化,在提高生长速度、增进遗传品质以及提高目的代谢物含量等方面具有优势.就主要利用营养器官的林木多倍体育种而言,由于许多树种能够进行无性繁殖,可以不必担心多倍体育性差而导致繁殖困难的难题,而多年生习性又保证品种一旦育成就可以长期持续利用等,因此林木多倍体育种的潜力更大、作用更为突出.具体主要用于如下3个方面.1 1 纸浆材等短周期森林工业用材新品种选育多倍体特别是异源多倍体在染色体加倍后可带来营养器官的巨大性变化,通过多倍体育种培育更为速生、优质的林木品种,可以缩短栽培利用周期,提高工业利用价值.如欧洲山杨 美洲山杨杂种三倍体的材积生长比本地生长的山杨快1~2倍,纤维长度长18%,比重高20%,是一种优良的纸浆原料[9 11].我国三倍体毛白杨系列新品种的材积生长较相同立地条件下的二倍体提高2~3倍,采伐周期缩短至5年;而纤维平均长度在5年生时就达1.28 mm,比同龄普通毛白杨长52%,且长度分布均匀,长宽比大,纤维细胞壁薄,壁腔比小,尤其适合纸浆材生产[16,17].1 2 利用组织代谢产物的经济林木新品种选育由于多倍体的基因剂量倍增,从而使植物的一些生理生化过程随之加强,新陈代谢旺盛,其体内的某些生化成分的含量也相应提高.在林木育种中,多倍体育种可望使利用组织代谢产物的经济树种品质性状得到改善提高,如树木叶蛋白、橡胶以及黄酮等,从而提高林木的利用价值,降低生产成本.有关育种成果已经在生产中得到应用,其中四倍体橡胶树的产胶量比二倍体亲本提高34%[13];三倍体漆树的产漆量比二倍体高出1~2倍[18];三倍体桑树在产叶量和叶品质等方面均优于二倍体等[3,14,15].1 3 抗逆性生态防护型林木新品种选育多倍体植物一般生活力强,对环境适应性亦强,抗旱、抗寒以及抗病虫害等优势明显.仅从植物地理分布上看,多倍体大多出现在高纬度、高海拔以及北极、沙漠等气候环境变化剧烈的地区,说明植物多倍体比通常的二倍体具有更强适应不利自然条件的能力[1,4].通过多倍体育种可提高林木的抗逆性,相应扩大树种的栽培条件与种植范围.如四倍体柳杉的耐寒性增强[6];三倍体欧洲山杨比较耐干旱瘠薄,更适宜于条件较差的山地栽植,而且还表现出较强的抗病能力[6,9];三倍体桦木表现对锈病的抗性增强等[19].2 林木多倍体育种的途径与方法自然界植物多倍体的发生均来自于细胞核内染色体组的倍数变异,即体细胞分裂过程中偶然发生的染色体加倍以及减数分裂过程中产生未减数配子.当人类开始认识到多倍体的价值及其产生机制之后,伴随着科学与技术的进步,必然会进入人为创造与利用染色体倍性变异的阶段.2 1 从自然界中直接选择天然多倍体多倍体在林木中也是普遍存在的,现已检出天然多倍体的树种有挪威云杉、北美乔柏、日本柳杉、日本扁柏、落叶松、桤木、白桦、欧洲白蜡、欧洲水青冈、花椒、椴树、合欢、桑树、漆树、柳树、欧洲山杨,香脂杨、银白杨、美洲山杨、毛白杨等[2,6,18 25].这些天然多倍体大多表现不如二倍体,但在某些树种中也不乏表现突出的个体,如天然三倍体漆树具有生长快、产漆量高等特点.欧洲山杨、美洲山杨天然三倍体与相同立地条件下的同龄二倍体相比,在生长及材质等方面均显示出较强的优势[2,6].而在我国检出的5个毛白杨天然三倍体中,大多则是早已被林业生产实践所证明的优良类型(如易县毛白杨雌株)[25].显然对于一些存在天然三倍体的树种而言,直接从种群内选择即可收到较好的效果,但由于在林木种群中天然多倍体的出现毕竟仍占少数,限制性难题是如何将这些多倍体从其巨大的种群中鉴定出来.2 2 体细胞染色体加倍体细胞染色体加倍是人类最早选择获取多倍体的途径.有关研究表明,机械损伤、高温和低温、辐射、化学试剂等理化处理方法均可获得多倍体,其中以秋水仙素诱导效果最佳.在多倍体诱导过程中,应根据植物种的生物学特性、处理的材料及环境温度差异等,选取不同的处理方法和方式,掌握最佳处理时期,并适时调整处理剂量以及持续处理时间,可增进诱导效果[4 7].然而由于细胞分裂的不同步性,很难作到使所有的细胞染色体加倍,因此体细胞染色体加倍最终获得的大多是混倍体或嵌合体,影响了倍性优势的发挥.在林木中人工诱导获得的体细胞多倍体涉及杨树、桑树、橡胶、刺槐、桤木、桦木、相思、枸杞等树种[6,26 32],但迄今只有四倍体刺槐等少数几个品种在生产上成功应用,大多因生长等表现欠佳,主要用于作为育种和研究材料.其中值得提出的是在授粉后直接针对合子的染色体加倍,Einspahr 等(1965)将受精的美洲山杨雌花序浸在0 3%的秋水仙素溶液中处理24h,一次获得50株四倍体幼苗[32].该方法不但创造性地提高了多倍体诱导频率,而且更为重要的是由于处理仅涉及一个或数个细胞,避免了嵌合体的出现,可以获得真正的多倍体.2 3 不同倍性体间杂交当某树种中存在有可育的不同倍性体时,利用不同倍性体杂交是获取新的多倍体最为简捷而有效的途径.Nilsson_Ehle(1938)最早用三倍体欧洲山杨与二倍体进行杂交试验,获得了一些三倍体、四倍和71第4期康向阳:林木多倍体育种研究进展混倍体植株[33].此后的众多研究表明,利用三倍体与二倍体杂交之所以能够获得多倍体,是由于在三倍体不规则的减数分裂中可以产生少量不同倍性的可育配子的缘故.通过不同倍性体间杂交途径已成功获得多倍体的林木包括杨树、桑树、桦木、桤木、刺槐、枸杞等[6,10,11,34 36].Einspahr等(1984)、Weisgerber 等(1980)利用四倍体欧洲山杨与二倍体美洲山杨杂交获得了异源三倍体山杨,为杨树纸浆材等森林工业用材新品种选育做出了巨大贡献[10,11].在北欧和美国的有些地区,甚至将四倍体山杨雌株直接栽在优良的山杨林分中自由授粉,每年在四倍体上采种育苗、造林.目前,利用该途径的多倍体育种大多仅限于群体中存在天然多倍体或已经获得人工多倍体的树种,这主要是因为树木生长周期长,而人工多倍体诱导本身就是一个技术性较强的工作,即使培育成功,还要等待开花结实,需时较长;况且这种多倍体还必须具有较好的育性,在与另一亲本交配时应表现出较高的配合力等,否则或不能取得杂交后代,或虽有子代产生但无优势而言,使育种陷于劳而无功的失败境地.2 4 天然或人工未减数配子杂交直接利用天然未减数2n花粉进行多倍体育种的树种主要是杨树.国外在灰杨、香脂杨、黑杨杂种(Heidemj)等杨树中均发现有天然2n花粉,并用这些花粉进行授粉杂交得到了三倍体[6,36,37].朱之悌等(1995)利用毛白杨天然2n花粉与毛新杨、银腺杨杂交,最终获得了26株生长、材质俱优的异源三倍体,这些三倍体已经得到大面积推广应用,产生了巨大的经济、生态和社会效益[8,16].但并不是所有树种都会自然产生2n花粉,且2n花粉发生往往受树种自身遗传因素和外部环境的双重影响,具有偶然性、多变性,大多比率较低,因此其利用也就受到一定程度的限制.人工诱导花粉染色体加倍是树木人工多倍体育种中最为快捷的途径.Johnsson(1940)最早采用秋水仙碱处理欧洲山杨、美洲山杨雄花枝,取得了一些2n花粉,然后给雌花枝授粉,均得到了三倍体植株[38].此后在欧洲山杨、美洲山杨、美洲黑杨、香脂杨、银白杨、毛新杨、银腺杨、橡胶、桑树等树种中,均通过秋水仙素或高温等诱导方法进行了2n雌雄配子诱导,并与正常异性配子杂交得到了三倍体植株[39 49].其中,张志毅等(1992)应用秋水仙碱和高温等方法处理获得了毛新杨未减数2n花粉,并取得三倍体植株[43].康向阳等(1996)则在掌握杨树花粉母细胞减数分裂规律的基础上,明确了决定花粉染色体加倍效果的减数分裂有效处理时期;揭示了未减数2n花粉发育迟缓导致受精竞争能力差的原因;并证明了利用花粉倍性对辐射敏感性的差异增进2n 花粉参与受精竞争机率等,从而成功地建立了以细胞遗传学研究为基础,综合花粉染色体加倍、花粉辐射和杂交育种等技术,高效获得白杨杂种三倍体的育种技术体系,为三倍体大群体、强选择育种奠定了基础[8,44 48].有关研究表明,在进行人工诱导配子染色体加倍时,掌握树种的相关细胞遗传学知识可以取得事半功倍的效果.与利用2n花粉相比,由于利用2n雌配子不存在单倍性配子竞争问题,受精后可100%形成三倍体,因此采用2n雌配子选育三倍体更具诱惑力.其中,在树木中尚未见有关天然2n雌配子利用的研究.而在人工诱导2n雌配子方面,也仅在桑树与毛新杨等树种中有过尝试[40,49].与花粉染色体加倍相比,由于大孢子母细胞减数分裂进程不能即时观察,难以确定影响雌配子染色体加倍的减数分裂有效处理时期,因此,有关雌配子染色体加倍研究主要是通过对大批量材料的处理及筛选,工作量大,而三倍体得率却较低,且可重复性较差,从而限制了2n雌配子诱导及其育种应用.不言而喻,如能在利用2n雌配子相关机理和技术等方面取得突破,三倍体育种将会更为实用而有效.2 5 胚乳培养与细胞融合在大多被子植物中,一个精核与两个极核融合完成双受精过程,从而产生三倍性的胚乳,因此通过某一树种的胚乳培养也可以获得三倍体植株.1973年,Srivastava首次由罗氏核实木的成熟胚乳培养中获得了三倍体胚乳再生植株.此后胚乳培养研究进展迅速,其中有关林木胚乳培养的研究大多集中在经济树种中,主要在猕猴桃、枸杞、枣等胚乳培养方面取得三倍体苗木[50 53].目前胚乳培养的主要问题是由于愈伤组织继代培养中往往会产生染色体变异,从而造成再生植株多为非整倍体、混倍体,甚至恢复为二倍体等.相信该问题将会随着胚乳培养技术的进步而得到解决.细胞融合能够获得同源或异源三倍体、四倍体以及双二倍体,可以说是克服植物远缘杂交障碍、创造多倍体的又一条新途径.1960年,Cocking发明了用酶去除植物细胞壁获得原生质体的方法,为植物细胞杂交奠定了基础.此后,随着原生质体化学融合和电融合技术的发展,已有近百种内、种间和属间原生质体融合获得了再生植株,甚至可以实现体配细胞融合与再生[54 56].林木中的细胞融合主要集中于杨树等树种,且同其他植物一样,目前有关研究仍处72北 京 林 业 大 学 学 报第25卷于实验室探讨阶段,存在许多有待解决的理论与技术难题,但其所展示的广阔应用潜力是毋庸置疑的.3 展 望我国粮食问题解决的成功经验表明,未来环境以及木材供应问题的解决,以林木育种为核心的林业科学技术的创新和突破将起到决定性的作用.而从林木育种的整体研究现状来看,仍处于较低利用层次的选种、引种和杂交等常规育种阶段,林木育种要像农作物育种那样有一个飞跃性的变化,使材积等方面的增益得以进一步提高,依赖于常规育种的潜力是有限的,期望有较大的突破已比较困难,除非采用新的育种方法.在被寄予厚望的基因工程育种技术尚难在现代林木育种中有所作为的今天,只有综合倍性优势和杂交优势的多倍体育种可堪重任.据Leran(1945,1948)的经验,最适宜染色体加倍改良的作物应该是:染色体数目少;以收获营养体为主;异花授粉.此后De wey(1979)又附加二点,即多年生习性和营养繁殖,并认为由此减少作物对种子生产的依赖性,对多倍体育种成功有重要的意义[4].显然,许多林木树种均符合上述条件,然而迄今培育成功并在生产中得到应用的林木多倍体却为数不多,究其原因,主要与树木细胞遗传等基础研究滞后、一些相关理论和技术难题未能得以攻克有关.在这样的理论与技术基础背景下,育种的结果大多是因技术问题而知难而退;有的虽然诱导成功,但由于获得的多倍体个体数量较少,不能通过大群体、强选择育种提高遗传增益而浅尝辄止.显而易见,林木多倍体育种技术潜力的发挥程度,与多倍体育种相关的细胞遗传学研究以及多倍体育种理论和方法的完善、创新及推广应用最为关键,有关问题也必将逐渐引起更多的关注.随着世界森林资源紧缺的加剧,林木多倍体新品种将以其速生、优质以及高抗逆性等特性,在森林工业用材(如纸浆材等)生产和生态环境建设中得到重视,而现代生命科学技术的进步也必将逐一解决相关的限制性难题,使林木多倍体育种焕发出新的生机与活力.可以预见,建立在现代遗传学以及细胞染色体工程技术基础之上的林木多倍体育种,将随着人类对其应用价值认识的提高以及有关新技术方法的注入而全面步入实用化程度,从而带动未来林业的持续、高效发展.参考文献1 洪德元.植物细胞分类学.北京:科学出版社,19902 Nilsson_Ehle H.Note re garding the gigas form of Po pulus tremula foundin nature.Here ditas,1936(21):372 3823 Muntzing A.The 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