寄生虫的起源与进化_李亮

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寄生虫 因 此 只 有 那 些 提 前 适 应 了 能 在较 高 的 体 温 下 存 活 的种 类 可 以 成 功 当 寄 生虫 成 功侵 入 宿 主后 就 是
。 , 。
,
当 然 还 有 其他 的 原 因 导 致 了 如 此 多 的 寄 生 虫
, 。


,
寄生 虫 处 在 宿 主相 对 稳 定 的 环境 中 环 境 的选 择 压 力 就 会 降低 有 益 的 和 无 害 的 突 变 都 会 在 基 因 库 中 积 累
,
,
,
,
关 系 越 近 其 宿 主鳖 鱼 的关 系 也越 近 相 似 的结 论 还 可
以 运 用 到 对 鸟虱 的 研 究
!

,

的 是 那 些 寄 生 在 血 液 或 其 他 富 氧组 织 的 种 类 也 行 厌 氧 呼 吸 无 论 他 们怎 样 起 源 这 种 代谢 的 适 应 已 经 形 成
。 ,
靠 三梭酸循环 和经典氧化磷 酸化途 径来 获得 能量 的
所 以 内 寄生 的种 类 是从 行 厌 氧 呼 吸 的 祖 先 进 化 来 的 并且 形 成 了 对 低 氧 浓 度 的 适 应 有 趣
生 物 就不 能 生 存
, 。 。
都 是 高 度 专 一 性 的 当研 究 鳖 鱼 种 属 间 亲缘 关 系远 近 时 就 可 以 比较 它 们 寄 生 的 绦 虫 在 大 多情 况 下 绦 虫
,
寄 生 虫 对 宿主 行 为 的 改 变
了 一 种 经 过 简 化 或 者修 饰 过 的 氧 化 代 谢 机 制 这 种 机 制 中糖 酵 解 为 主 要 的 能 量 来 源 寄生 虫 能 量 代 谢 的 最


寄生虫 除 了能够通过 各种 方法适 应 宿主 的生存 条 件外 还 会 主 动 改 变 宿 主 的 行 为 以 利 于 种 的 延 续
《 年 拓
第们 卷 第






寄 生 虫 的 起 源 与 进 化

摘要 关键词

张路平

阿 北 师 范 大 学 生 命科 学 院
河 北石 家庄
!
∀# ∃
介 绍 了 寄 生 虫 的 提 前 适 应 机 制 在 寄 生 虫 起 源 与 进 化 中的 重 要 作 用
,
,
同 时还 推 测 了 寄生 虫 可
,

为 因素

,
找 到 一 种 没 有 寄 生 虫 的 动 物 是 一 件 很 难 的事 情 即 使 那些饲 养在严 格 的实验 室条件 下 的动物 也通 常被 原
生动物或其他寄生虫感染


这 种接 触
,
也许有人会疑惑如此成功
所 以 亲 缘 关 系 近 的寄 生 虫 在 不 同 宿 主 中 的 分 反 映 了 它 们成 为 寄 生 种 类 时 与 这 些 宿 主 接 触 机 会 的 布
,
低 氧 的适 应
,
,
这种宿主专一化可能是完全的也可能是部分 的 这取
,
决 于共 生 体 彼 此 的适 应 程度
,
,

当宿 主 随 着 时 间 积 累 了
,

比 如 结 肠 氧 的消 耗 远 远 大 于它 的扩 散 氧 的 浓 度
。 , , ,
,
无 限 微 量 的 遗传 改 变 它 的 寄生 虫 也 随 之 改变
多少
。 。

的 寄 生 虫 到底 是 怎 样起 源 与 进 化 的 呢 %
这 导 致 了 在 没 有 亲 缘 关 系 的宿 主 中 相 近 种 的 形
.
寄生 虫 的 提前适 应
, , 。
+ ∗ − 成 例 如 ∋() ,
,
属线 虫在 灵 长类 昆虫 啮齿 类 以 及食


有 关 寄 生 虫 的 进 化 问题 就 像 所 有 对 进 化 的推 测 一 样 不 可 能 有 一 个 明 确的 答案 然 而 许多间 接 证据 表 明 从古 至今存 在许 多适应 寄生 生活 的因素 在这些 因 素 中 最 为 重 要 的 就 是 这 种 提 前 适 应 的 能 力 提 前适 应 是 进 化 哲 学 的 试 金 石 具 有 提前 适 应 能 力 的 生 物 由
明这种 猜 想
,

于 积 累 了大 量 的突 变 和 其 他 某 些 遗 传 改 变 从 而 使 它 具 有 了 在 不 同环 境 生存 的潜 力 这 种 潜 力 可 能从 来 没

,

它们 中 有 些 种 类 以 植 物 的 分 泌 物 为 食 另
,
有 被 意 识到 但是 一 旦 生 物 找 到 了 它 已经 提前适 应 的 环境 就 会 成 功 地 人 侵 从 而 开 创 一 片崭 新 的 天地 这种提前适应 可能是形 态的或者是 生理 的 并且
如 何 能 在 不 停 蠕 动 的 宿 主 消 化 道 呆 住 % 许 多种 类 通 过 吸盘 和小 沟 实 现 了这 一 目的 而 线 虫 则 是 通 过 一 种 强 有 力 的蠕 动 达 到 目的 当 自由 生 活 的 生 物 进 入 未 来 宿 主 的 肠 道 或 组 织 后

, ,
使 这 些 提 前 适 应 的种 类 能 够 成 功 侵 人 个 新 宿 主 器 官 或 者组 织 的机 率 增 加 有 些 人 会 想 到 寄 生 种类 是 不
。 。 ,
以适
接 近 零 行厌 氧 呼 吸 的生 物 例 如腐 生 的原 生 动物 或 者
应 宿 主 的突 变 否 则 就 会灭 亡 这 种 观 点 在研 究 某 些 宿 主 种 群 发 生 关 系 上 非 常 有 用 例 如 大 多 数鳖 鱼 的 绦 虫
线 虫 不 会 把 这 种 低 浓 度 的 氧 当作 障 碍 但 是 那 些 依
为容 易

进行 基因交 流 经 过一段 时 间的遗传 漂变 就会形 成
,
,
可 以 形 成 包囊 的 原 虫 和 线 虫 可 以 通 过 致 密 的

新 的 种 群 虽 然 这 种 事 件 发 生 的 可 能性 很 低 但 这 是 一 种 很 成 功 的途 径 以 至 于 几 乎 所 有 现 存 生 物 都 有 几 种

能 的进化过程 并且 阐述 了寄 生 虫对寄生 生活 的 适应 对策 以 及对宿 主行为 的 改 变
寄生虫
提 前适 应
专 一化
已 经 如 此高度 特化

一些 科学 家认 为世 界上 寄生 的生物 远远 多 于非 寄生 的 生 物 这 种 寄生 的 生 活 方 式一 般来说是 一 种 很

而 进 化通 常 不 会 从特殊 到 一 般
,
不 同 阶段
;

进 去 以 后 就 可 以 在 人 的 后 肠 和 直肠 大 量 繁 殖 这 些 被 隔 离 的 群 体 不 再 与 那 些 在 节 肢 动 物 体 内 生 活 的群 体
,

寄 生 虫对 寄 生 生 活 的 适 应
体 内 寄 生 的 种 类 可 能 从 消 化 道 进 入 宿 主 体 内最
; ,
<

宿 主 和 寄 生 虫 既 相 互 独 立又 相 互 依 赖 寄 生 虫 对 宿 主 如 此 的适 应 以 至 于 在 其 他 种 类 宿 主上 不能 生 存

,
在 消 化 道 中 氧 的 含量 很 低 并 且 在 大 型 寄 生 虫 生 活 的深 层 组 织 或 者 细 菌 大 量 繁 殖 的地
,
、 、
间宿 主 和终 末 宿 主 所 以 寄 生 虫 必 须 繁 殖 大量 的 后 代

来 感 染 下 一个 宿 主 虽 然 在 完 成 生 活史 时 大 多数 后代 都 死 亡 了 但 是 还 是 有 足 够 的 后 代存 活 了 下 来 以 保 证
种群 的延续

, 。
, ,

,
,
,

例 如某些 大型 的绦虫 和线虫 每天可产
,

这 些 高 度 特 化 的 寄 生 种 类 无 法 与那 些 适 应 性 很 强 的
成 功 的 方 式 因 为 寄 生 虫 几 乎 遍 布 动 物 界 的每 个 门 从
原 生 动 物 到 节肢 动 物 和 脊 椎 动 物

,
,
自由 生 活 的 种 类 相 竞 争
寄生虫的起源

此外还包括许多植


子 可以利用
,
可 以 使 生 物 从 一 般 环境 过 渡 到特 殊 环 境
, ,

例 如某 些 以

口 针 刺穿 膜 等 动物
的 皮肤 吸 血
,

从 这 些吸
腐 肉 为 生 的节 肢 动 物 原 始 人 也 吃 这 些 腐 肉 当原 始 人
吃 这 些 腐 肉时 这 些 以 腐 肉 为 生 的 节 肢 动 物 可 能 一 块 被 吃 下 如 果 生 活 在 节 肢 动 物 后 肠 中 的 晓 虫 群 落 提前



是 可 以 变 成 非 寄 生 的 种 类 %这 几 乎 不 可 能 因 为 寄生 虫
,
&
通 讯 作者

,




,
以∃# 年
第∀ 卷 第

它 们 就 进 人 了一 种 较 高 渗 透 压 的 介 质 中 只 有 那 些 经 得 起 考 验 的 才 能 存 活 此外 宿 主 胃 的 这 种 强 酸 环 境 对寄 生 虫 是 致命 的 然 而它 们 还 是 存 活 了下 来 并 且 在 脊 椎 动 物 的 这 种 强 酸 环 境 中 发 育 成 熟 繁殖 后 代 宿 主 的 消 化 酶 足 以破坏 大 多数入 侵 者 但 是这 些 成功 的 内寄生 虫 可

那些非寄生的生物通常是宿 主
,
例如人类是
、 、

两种 生 物 要 想 建 立 寄 生 关 系 主 要 取 决 于 环 境 和行 想 为 了 使 未 来 的 寄 生 能 够 成功 寄 生 虫 必 须 能 与 潜 在 宿 主广 泛 接 触 而 宿 主和 寄 生虫 的行 为 必须 有 助 于
,
多 种 寄生 虫 的 宿主 这 还 不 包括 病毒 细 菌 真 菌

, , ,
肉 类 中都 存 在 而 这 些 动 物 的 祖 先 在 辐 射 时 都 能 接 触 到 这 种 线 虫 的 祖 先 不 容 置 疑 在 不 同 时 间 存 在 着 不 同方 式 的 寄生 关 系 体外 寄 生 的 种 类 可 能 是 从 某 些 非 寄 生 的 杂
,


食 动 物 或 者 那 些 以 动 物分 泌 物 为 食 的 动 物 进 化 而 来 在 亚 洲 的 东 南 部 存 在 ∀ 种 夜 蛾 科 / 0 2 ∗( 3 的 蛾 子 可 以 证 1 − ,
,

,
角 质 层 来 抵 御 消 化 液 的浸 渍

,
这 些适 应 了 内共 生 的种

特 殊 的 寄 生虫
同 时 由于 缺 乏 基 因 交 流 也 导 致 了 寄 生 种 类 与 非 寄生 种 类 相 比 越 来 越 特 殊


,
类 进 一 步 进 化 为 寄 生种 类 无论 早 期 寄 生 虫 侵 人 方式 如 何 它 们 都 会 面 临 宿 主 抵 抗 这 种 侵 入 造 成 的 障碍 首 先 宿 主 的 体 温 严 重 限 制 了 这 些 鸟 类 和 哺乳 类 的 潜 在
,
,
食 植 物 分 泌 物 的种 类 到 吸 血 的 种 类 这 可 能 是 寄 生 化 的
不 同 自然 阶 段 其 他 体 外 寄 生 的 节 肢 动 物 可 能 经 历 了 一 个 相 似 的 寄 生 化 过 程 或 者 它 们 一 步 就 完 成 了 寄生 化 的

,
适 应 了 在 一 个 较 高 的温 度 下 生 存 当 它 们 被 原 始 人 吃

以 分 泌 一 些 物 质 来 中 和 消 化酶
,

同 时 它 们 还 可 以不 断 分

万粒 卵 并 且 可 以 持 续 几 个 月 甚 至 几 年 宿主专一化
泌外 被角 质层 以 补 充那些 被 消化 酶 分解 的部 分
此外
寄 生 虫 可 能 还 有 其 他 的 一 些 适 应 来保 护 自 己
, ,
,
,

∗ 4 一 些 种 类 比 如 1 加, 山 3 ) 1 2 可 以 用 口 针 刺 透 成 熟 的 水 3 ∗ 5 匆3 果 吸 食 果 汁 而 6 7 1 . ∗ 9 抬, 萦 . 则 聚 集 在 像 糜 鹿 等 0 0 4 8. 0 3
大 型 哺乳 动 物 的 眼 眶 周 围 吸 食 眼 泪 5 此 外 还 有 ∀ 种 夜 蛾 , − . 笋3 科 的 蛾 子 : 扣 , 2成 2 是 已 知 的 唯 一 一 种 吸 血 的 蛾 3
, , ,

终 产 物 比 如 乳 酸 唬 拍 酸等 被 排 泄 出体 外 然 后 通 过 宿 主 的 能量 代 谢 将 其 分 解
< ;


,

,
+ 】! 了 . ) ∀ 0 例 如 嶂 螂 感 染 了 ∋ > 万 ≅ ∀ 0 0 ∗)∗ + 了 以 后 爬 行 就 + ? 0 0 ’? 会 明显 变 慢 在 爬 行 过程 中停 顿 的 时 间 也 会延 长 与 没
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