数量遗传学(作物遗传育种专业)

数量遗传学：一门研究生物数量性状变异的遗传规律的学科。

数量遗传学运用统计分析方法，将表现型分解为遗传效应和环境效应分量(components)，并进一步剖析遗传变异中的基因效应。

Multiple Gene Hypothesis：
•数量性状受微效多基因控制
•多基因间不存在显隐关系
•多基因的效应相等，具有累加作用
•多基因对外界环境变化比较敏感
•存在主基因与修饰基因
群体：具有性繁殖且经常异交的生物个体的集团,或者是一群可繁殖后代的生物个体的集团（孟德尔群体）。

群体的遗传组成：体基因型的数目或各种基因的频率以及由之形成的基因型数量分布。

基因型频率（genotype frequency）：特定基因型在群体内出现的概率.
基因频率（gene frequency）：特定位点上一种等位基因占该位点全部等位基因的比率，或
该等位基因在群体内出现的概率。

Hardy-Weinberg Law：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。

•理想群体•个体随机交配•没有选择压•基因型比例逐代保持不变•基因频率与基因型频率存在简单关系。

某种基因的基因频率＝某种基因的纯合体频率+1/2杂合体频率
平衡群体的基因型频率取决于群体的基因频率，而与起始群体的基因型频率无关。

连锁不平衡：两个以上位点间基因型频率的不平衡状态，似乎由位点间连锁关系引起的。

连锁平衡：对于那些重组后位点或者基因型的频率等于预期的群体。

影响群体基因频率的因素：
•非随机交配(non-random mating)
–近亲交配
–聚类交配(assortative mating) (e.g. human)
–反聚类交配(disassortative mating)(e.g.self-sterility system)
•系统性过程(systematic process)
–基因频率定向变化：Migration, Mutation, Selection
–基因频率随机变化：Random drift in small population
适应度：基因型能成活繁殖后代的相对能力。

选择系数：在选择作用下某基因型的后代数目比最适基因型减少的比例。

遗传漂变：于有限群体中抽样误差而产生的基因频率的非定向改变。

回交方式比自交获得重组（交换）的概率更高
平均效应：指一群均携带该基因的配子和来源于群体中的配子随机交配所产生的基因型，其平均值与群体的平均离差。

基因效应：一群体中，以群体平均数为原点，基因型值与原点的离均差值,或基因的替代效
应。

个体的育种值等于其所携带的基因的平均效应之和加性，单位点上纯合体的差异；
显性，单位点上杂合体的离差。

•不分离世代的方差可作为环境方差
•各种分离世代的遗传方差是根据各世代基因型组成及其平均数遗传组成决定的
–家系平均数方差
–家系的平均方差
•环境变异可能来源于家系内或家系间
遗传模型的统计学要求：•群体表现型值的分布作正态分布•遗传效应可加•误差方差和平均数独立，无相关性•数量遗传试验应考虑遗传交配设计和环境误差。

Some Statistical Considerations：
•环境设计（控制环境的影响）
–试验误差的估计
–试验应有重复和随机化排列（随机区组
•遗传设计（估计遗传方差）
–设计应安排亲本等作非遗传变异的估计
–遗传方差组成的估计
–模型易于分析和解释
–便于统计分析
–（方差成份转化为亲属间协方差）
遗传交配设计的类型：
•单因素遗传设计
•双亲杂交类型设计（F2子代自交或随机交配）
•双因素类型设计（NC I, NCII)
•回交系统设计(NCIII, TTC)
•双列杂交设计
近交系数：度量个体内某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先的某个基因的概率或群体中一个随机个体携带的两个基因同源的概率。

随机交配群体的近交系数为0，自花授粉作
物的近交系数为1。

半同胞家系：一个母本与若干父本交配，则该母本所产生的家系间的关系属半同胞关系。

半同胞的协方差等于半同胞家系平均数的方差
全同胞家系：一个母本与一个父本交配所产生的若干子代个体组成的家系。

全同胞的协方差等于全同胞家系的平均数的方差。

双亲杂交类型遗传设计：1.从F2群体中随机抽出n个个体，进行配对杂交，获得1/2n杂交后代家系；2.供试材料必须进行个体随机；3.不考虑基因型与环境互作；4.方差分析将总变异分解为家系内与家系间的变异。

双因素巢式遗传设计：1. 从两纯系杂交产生的F2群体中随机选出一个父本，再随机选若干个体与该父本交配的母本组；2.有多少个父本，就有多少个母本组，但每个母本只交配一次；
3.将家系间的变异分解为共同亲本组和母本组。

三重测交：是将P1、P2和F1作为测验种，与它们的F2代中随机选出的n个个体交配，组
成3n子代家系。

特点：1.估计各遗传参数前，可测定上位性的存在与否；2.较双列杂交容纳更多样本；3.家系均值间的三种正交比较进行方差分析。

完全双列杂交：在含有n个纯合品系间进行各种杂交组合，产生n2个家系的交配方式。

其特点：可以测定上位性、检验加-显性模型、样本容量不宜大、不需要连续世代。

模型检验：
1、方差分析
各列的Wr+Vr相等，无显性效应；Wr：行列协方差Vr：行列方差
各列的Wr-Vr相等，无上位性效应
2、回归分析
各行列Wr和Vr为坐标点作图，
可用线性方程表示其关系：Wr = a + bVr
b –斜率，等于1时，反映无上位性
a –截距，反映显性程度，〉0，部分显性，=0，无显性
一般配合力(GCA)：一个品系在一系列的杂交组合中的平均表现。

特殊配合力(SCA)：指定杂交组合表现与平均表现的比较。

双列杂交设计方案：
双列杂交设计的统计分析分三步：1.按随机区组设计进行方差分析，品种均方的F测验，因模型的不同，分母方差应不同。

2.配合力方差分析，品种平均数作单位。

3.估计方差的组成成分及遗传力等。

固定模型：品种效应与区组效应固定。

比较试验群体的配合力多用此模型。

随机模型：品种效应与区组效应都为随机变数。

估计群体的变异方差多用此模型。

ANOVA 法(analysis of variance)
•特点：
–简单，估计值无偏
–不能有效分析非平衡数据
•步骤：
–各效应的平方和与均方
–根据均方的期望值与方差分量的线性关系，建立方差
分量线性函数的一组联立方程
–获得方差分量的估值
遗传力（率）：衡量遗传和环境对表型总变异影响的相对重要性的一种参数，按遗传变异性质，可分广义、狭义和现实遗传力。

间接选择：通过一个性状的选择来改良另一个性状的目的，这种选择为间接选择。

分子标记辅助选择的优势：1. 允许早期选择，多性状/基因选择；2. 克服性状鉴定的困难；3. 显著地减轻连锁累赘的程度；4. 加快育种进程，提高育种效率；5. 全基因组选择。

数量性状位点分析的环节：分离世代的建立•多态标记的检测与连锁图谱构建•数量性状值的测定•数量性状基因的统计分析•遗传效应的生物学解释。

似然图谱：将同一连锁群上所有标记间的LOD值连接起来的连续曲线。

最大似然法：获得总体分布中未知参数点估计值的一种方法。

提高QTL定位的灵敏度和精确度：
•选择基因型扩大QTL效应
–Selective genotyping and progeny testing
–Bulked segregant analysis(BAS)
•降低遗传背景和环境误差
–试验控制和统计控制
–应用近等基因系精细定位
–应用代换系精细定位
–应用重叠导入系定位QTL
–应用永久群体多年（点）重复试验
基因的加性效应（A）：加性效应就是影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分。

显性效应（D）：是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。

上位性效应（I）：是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。

上述遗传效应在数量性状遗传改良中的作用：由于加性效应部分可以在上下代得以传递，选择过程中可以累加，且具有较快的纯合速度，具有较高加性效应的数量性状在低世代选择时较易取得育种效果。

显性相关则与杂种优势的表现有着密切关系，杂交一代中表现尤为强烈，在杂交稻等作物的组合选配中可以加以利用。

但这种显性效应会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代选择的效果, 故对于显性效应为主的数量性状应
以高代选择为主。

上位性效应是由非等位基因间互作产生的，也是控制数量性状表现的重要遗传分量。

其中加性×加性上位性效应部分也可在上下代遗传，并经选择而被固定；而加性×显性上位性效应和显性×显性上位性效应则与杂种优势的表现有关，在低世代时会在一定
程度上影响数量性状的选择效果。