小麦的起源_进化与中国小麦遗传资源

Sr36
Turmiticum timopheevii
条 锈
Yr15
Triticum dicoccoides
谷粒蛋质 数量性状特点
品 质
高蛋白
特
性 低分子量
麦谷朊
T. turgidum T. dicoccoides
T. turgidum
为了拓宽并利用这些有益基因，在小麦族内已进行了大量的属间杂交工作，至今小 麦已与山羊草属(Aegilops)、黑麦属(Secale)、簇毛麦属(Haynaldia)、大麦属(Hordeum)、 冰草属(Agropyron)、偃麦草属(Elytrigia)、鹅观草属(Roegneria)、披碱草属(Elymus)、 赖草属(Leymus)、新麦草属(Psathyrostachys)、旱麦草属(Eremopyrum)等杂交成功。
通小麦的小花，安徽毫县钓鱼台遗址新石器时代的龙山文化遗物中(公元前 2000 多年)，
已有碳化的圆锥小麦。在公元前 2700 年左右，在黄河流域已广泛栽培小麦。
中国特有的云南小麦、新疆小麦和西藏半野生小麦虽已知属于六倍体种，染色体数
2n=42，染色体组型为 AABBDD，但是它们分别具有与其它六倍体种十分明显不同的原
金善宝根据前人提出的小麦属内分系方法，将形态分类与染色体组分类相结合，提 出小麦属可分为 5 系 22 个种的分类系统，如表 1。
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小麦研究
29 卷
表 1 小麦属(Triticum L.)的分类
系
染色体组 类型
种
一粒系 Einkorn
野生 T. urartu Thum.
乌拉尔图小麦பைடு நூலகம்
A
野生 T. boeoticum Boiss.
对于小麦属的分类，归纳起来大体可分为两种分类系统：一种是传统的比较形态学 分类系统，另一种是按染色体组分类系统。传统比较形态学分类系统的出发点是，一个 种具有基本一致的独特形态特征，有种内多样性，有一定的分布区，以В.Ф.Дорофеев 的 分类为例，将小麦属分为 26 个种，这种分类的优点是从形态上可以辨认各个种，缺点是 种的划分过细，种与种之间只有一两个形态特征的差异。按染色体组分类的出发点是具 有完全相同染色体组的植物属于同一个种，以 Mac Key 的分类为例，根据小麦属内有 5 种不同的染色体组构成，将小麦属分为 5 个种，将种内形态和地理分布有明显差异的不 同类群划为亚种或变种群，这种分类系统的优点是能反映种的遗传本质，缺点是将带有 同样染色体组的野生型和栽培型划为一个种，特别是具有 AB 染色体组的四倍体种内， 既包括野生二粒小麦等野生型，又包括硬粒小麦等栽培型。
野生一粒小麦和乌拉尔图小麦二者外形相似，唯野生一粒小麦在叶片、叶鞘和茎节上有
长毛，根据这一性状，有人认为野生一粒小麦是由古代类型的乌拉尔图小麦经渐渗杂交
或突变而来。栽培一粒小麦(T. monococcum)是野生一粒小麦在穗轴韧性上突变积累而形
成的，是人类根据需要对野生一粒小麦进行人工选择的结果。经可溶性蛋白的免疫化学
人工与自然选择，培育出了栽培一粒小麦与栽培圆锥小麦的许多品种。
栽培二粒小麦(T. dicoccum)是近东早期农业中最重要的谷物，公元前 6000 年栽培二 粒小麦就从“新月形沃地”的山区传播到美索不达米亚平原，在公元前 5000 年又传播到
埃及、地中海盆地、欧洲和中亚，约在公元前 4000 年传到印度和埃塞俄比亚。
二粒系 Emmer
裸粒 T. carthlicum Nevski AB
裸粒 T. turgidum L.
裸粒 T. durum Desf.
波斯小麦 圆锥小麦 硬粒小麦
裸粒 T. turanicum Jakubz. 裸粒 T. polonicum L.
东方小麦 波兰小麦
裸粒 T. aethiopicum Jakubz. 埃塞俄比亚小麦
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小麦研究
29 卷
6700 年的遗物，在伊拉克查谟地区，有碳化的麦穗与保存在烘干的粘土中的小麦小穗，
可以清楚地鉴定出来是野生一粒小麦与野生二粒小麦，以及一种类似栽培圆锥小麦的小
穗。在伊拉克的马塔尔茹(Matarrah)发现公元前 6000 年左右的栽培圆锥小麦。在公元前
5000～4000 年前的遗物中，在伊拉克发现了更多的小麦遗物，同期在埃及出土有栽培圆
分析发现栽培一粒小麦的谱带几乎在野生一粒小麦的蛋白组分中都有。
3.2 二粒系的进化
二粒系小麦指含有 A 和 B 两个染色体组的四倍体小麦，其野生种野生二粒小麦(T.
1.2 小麦的近缘植物 小麦的近缘植物泛指小麦族中除小麦属以外的其他属种，小麦族中包括小麦、大麦、
黑麦等重要粮食作物，另有些种则是优良牧草。小麦的一些野生近缘植物在长期自然选 择中，形成或保留了大量栽培小麦所不具备的或在人工选择条件下已经失去的抗逆、抗 病虫、优质等优异基因(表 2)，这些基因可以通过染色体工程或基因克隆等方法转移到 普通小麦背景中，拓宽小麦的遗传基础。
小麦在原始人类文化遗物中年代最早的发现是在叙利亚和伊拉克一带，继而在埃 及，以后才出现在欧洲。已知最早碳化的穗轴易折断的二倍体小麦籽粒，是在叙利亚北 部史前人类居住地发现的，鉴定为公元前 8000 年的遗存。公元前 7000 年以后在各地先 后发现有许多碳化的、特别干燥的或泥化的麦粒或麦穗。目前年代最早的标本是公元前
抗
Lr25 Secale cereale
病
性
Lr29 Ag. elongatum
Lr32 T. tauschii
特性
位点
物种来源
Pm12
白粉病
抗
Pm21
病 小麦花叶
性
病毒
Wsml
Aegilops speltoides Haynaldia villosa
Ag. elongatum
腥黑穗病
Qqantitative trait
当圆锥小麦在伊朗西北部以及外高索等地区栽培以后，与田间杂草 T. tauschii var.
stranqulata 发生天然杂交，再经天然染色体加倍形成六倍体的普通小麦混杂在圆锥小麦
当中，这个过程多次发生，其中一些被人发现其优良特性而加以选择培育，形成普通小
麦。从野生小麦地理分布区的生态条件与发现的适应型看来，春性与半春性是原在地中
1 小麦族概况
1.1 小麦属的分类 小麦属于禾本科(Gramineae)，小麦族(Triticeae)，小麦属(Triticum)。自从 1737 年
林奈(Linne′)确立小麦属以来，各国学者对小麦属的分类提出了多种不同意见。近年来 不少人提出属的划分原则应是，每一个属内有一至数个基本染色体组。染色体组亲缘关 系研究表明，小麦属的基本染色体组为 A，因此将只有具 A 染色体组的物种才列为小麦 属。
海亚热带夏旱生态区的生态习性，冬性是经人类传播使小麦分布到北温带北部地区以后，
在自然选择与人工选择下形成的新的生态适应型。
我国种植小麦的历史虽然比较久远，但显然晚于近东。小麦是在何时、从何处、通
过什么途径引入中国的，尚需进一步研究。古文化遗址中，在距今 4000 多年前的新疆孔
雀河古尸的小袋中有普通小麦，楼兰古城遗址诵经堂的内墙抹泥上还保存着很完整的普
loci
T. turgidum
H21
抗 虫
小麦 瘿蚊
H23，H24
性
H27
孢束线虫病 Cre3( Ccn - D1)
S . cereale
T. tauschii Aegilops ventricosa T. tauschii
Sr2 T. turgidum
秆 锈
Sr22
Triticum monococum
锥小麦与偶见的密穗型小麦麦粒，在欧洲多脑河三角洲间黄土平原到莱茵河口一带出土
的有近似栽培圆锥小麦与栽培一粒小麦等遗物。
2.2 小麦栽培的起源与传播
最先是由中东的原始人类采食野生一粒小麦与野生二粒小麦，大约在公元前 7000
年左右人类开始懂得农业栽培，以后对野生小麦进行栽培，经人类传播使小麦的生长地
远远超出野生小麦原有分布区，传播到了北非、欧洲与东亚，并在人类栽培过程中，经
小麦研究 2008,29(3):1～10 Journal of Wheat Research
小麦的起源、进化与中国小麦遗传资源
曹亚萍
(山西省农业科学院小麦研究所 山西临汾 041000)
摘 要 本文从小麦属的分类、小麦的近缘植物、小麦的地理起源、小麦栽培 起源与传播、小麦的进化、中国小麦遗传资源等方面进行了阐述，全面分析了 小麦的起源、进化及可利用资源，为小麦种质创新和培育新品种提供了可靠资 料。 关键词 小麦起源 小麦进化 中国小麦 遗传资源
小麦是世界上最早的栽培植物之一，早在一万多年前，人类就已经开始种植栽培一 粒小麦并以其作为粮食。小麦在人类文明和文化发展上起过决定性作用，迄今仍是世界 上大多数国家的基本粮食作物，是保证全球“粮食安全”的基础。它在地球上分布很广， 遍及世界各大洲，几乎自北极圈到非洲和美洲的南端，总面积约 2 亿公顷。
2 小麦的起源
2.1 小麦的地理起源 小麦起源于西南亚地区，包括叙利亚、伊拉克、约旦、土耳其、伊朗、阿富汗等国
家。最早栽培于西南亚的“新月形沃地”，是小麦的多样性中心。野生种中，野生一粒小 麦在土耳其、伊拉克最多，其次为前苏联；乌拉尔图小麦在黎巴嫩和土耳其最多；野生 二粒小麦在以色列最多，其次是土耳其、黎巴嫩和伊拉克；阿拉拉特小麦主要分布在伊 拉克、土耳其、前苏联和伊朗。
即野生一粒小麦(T. boeoticum)和乌拉尔图小麦(T. urartu)，它们来自原始小麦属，含有 A 染色体组。乌拉尔图小麦与野生一粒小麦在形态和生境上相似，但它们之间存在着生
殖隔离，其杂种 F1 常常不育，根据同工酶和种子贮藏蛋白电泳很容易将它们区别开来， 因此将它们的染色体组符号加以不同的角标，乌拉尔图小麦为 Au，野生一粒小麦为 Ab。
带皮 T. spelta L.
斯卑尔脱小麦
普通系 Dinkel
ABD
带皮 T. macha Dek. Et men. 带皮 T. vavilovi Jakubz. 裸粒 T. compactum Host 裸粒 T. sphaerococcum Perc.
马卡小麦 瓦维洛夫小麦 密穗小麦 印度圆粒小麦
落后，最初传来的品种还一直保持其原始状态，从而将许多野生型性状(如断穗轴)残留
下来。但是不可否认，小麦引入中国后，经过数千年的栽培演变，不仅产生了数以万计
的性状各异的品种，并且形成了三个独特的普通小麦亚种(云南小麦、西藏半野生小麦、
新疆小麦)。因此有理由认为，中国是小麦的一个次生起源中心。
3 小麦的进化
3期
曹亚萍: 小麦的起源、进化与中国小麦遗传资源
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表２ 在与小麦相关的物种中发现的主要基因
特性
位点
物种来源
Lr9
Aegilops umbellulata
Lr18
Triticum timopheevi
Lr19 Thinopyrum
叶 Lr23 T. turgidum 锈
Lr24 Ag. elongatum
始性状。据推测，普通小麦都起源于伊朗北部—里海西南岸 T. tauschii var. stranqulatum
分布区，其中含有一些特殊基因(高亲和、矮秆、圆颖、多花)、其染色体没有发生结构
性改变的一支，大约在 5000 年前，向东传播到中国黄河流域的汉文化中心，而后再传播
到中国的云南、西藏以及朝鲜和日本。在西藏以及云南西北部，因高山封锁、文化技术
野生一粒小麦
带皮 T. monococcum L.
栽培一粒小麦
野生 T. dicoccoides Koern.
野生二粒小麦
带皮 T. dicoccum Schuebl.
栽培二粒小麦
带皮 T. paleocolchicum Men. 科尔希二粒小麦
带皮 T. ispahanicum Heslot 伊斯帕汗二粒小麦
3.1 一粒系的进化
3期
曹亚萍: 小麦的起源、进化与中国小麦遗传资源
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原始小麦有最大可能起源于偃麦草属，确切地说，起源于现已不存在的原始偃麦草
属。在小麦属漫长的进化历程中，一粒系小麦作为 A 染色体组的供体参与小麦属多倍体
物种的形成，因此是小麦属重要的基础物种和基因资源。野生的二倍体小麦有两个种，
裸粒 T. aestivum L.
普通小麦
提莫菲维系 Timopheevii
茹科夫斯基系 Zhukovskyi
AG AAG
野生 T. araraticum Jakubz. 带皮 T. timopheevii Zhuk.
阿拉拉特小麦 提莫菲维小麦
带皮 T. zhukovskyi Men. Et Er. 茹科夫斯基小麦