第二章 受精的机制-复习
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小鼠休眠卵中不表达； 进入生长期后，迅速积累并最终占到卵子全部mRNA的 0.1%-0.2%； 到卵子减数分裂成熟期II,其含量急剧下降，约为0.04%。
此后不再表达。
ZP3的最主要功能：精子受体。 受体功能是由其肽链上O-连接的寡糖决定的。
Galactose Glu-NAc
O-连接寡糖集中分布于肽链的特定区域,不同物种 中在进化上差异显著。
生命体发展了多种机制防止多倍的染色体组 融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
海胆阻碍多精入卵的作用方式
海胆卵子细胞膜去极化——快速的阻碍作用. 卵子皮层颗粒的胞吐作用——较慢的阻碍作用 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额 外精子核酸的细胞质。
快速阻碍多精入卵—改变自身膜电位
海水中Na+>>卵子，而K+的浓度<<卵子。 精卵结合使得顶体的某种蛋白质激活，从而打开 卵膜上的Na+通道，导致Na+的内流，进一步导致 膜电位的上升。
ZP3基因外显子7编码的一段肽链上聚集的5个丝氨酸残
基的糖基化与精卵特异结合密切相关。
受精后，失去结合精子的能力。但可诱发皮层反应， 阻断多精入卵。
精子细胞膜上的三种受体： 精子细胞膜上的三种受体：
半乳糖结合蛋白sp56（56kDa）
可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个 半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。
试管婴儿技术： 超数排卵 精子体外获能 体外受精（10万活动 精子，1～3个卵子） 胚胎移植
第三代试管受精技术
第一代：较为简单的体 外受精、培养 第二代：采用了胞质内 单精子注射
（ICSI，借助显微操作 系统将一个正常精子直 接注射到成熟的卵细胞 浆内），大大提高了成 功率。
第三代技术则增加了胚 胎发育过程中的遗传诊 断，“优生优育”的效 果十分明显。
胡 建
研究方向：昆虫免疫及发育
东校区生命科学大楼 337室 Tel：39332962
E-mail: lsshj@
第二章 受精的机制
受
精 (Fertilization)
受精：两性细胞（生殖细胞）融合并创造出具备源 自双亲遗传潜能的新个体的过程。 受精的功能：
将父母的基因传递给子代； 在卵细胞质中激发一些确保发育正常进行的一系列反应。 受精过程随物种而异，但有共性。
顶体上凝集素结合区域发生改变，不能特异识别来自 未获能精子表面抗原的抗体。
精子内与顶体相连细胞膜区的内膜颗粒在获能期 间被清除，细胞膜固醇含量改变。
为精子的顶体反应做准备，但其作用机制还不十分清 楚
获能后精子的变化
获能精子酪氨酸的磷酸化程度增加，尤其是头部顶体区发生 磷酸化的精子数量增多。 离子的浓度变化： Zn 2 ＋流失现象：人类精子细胞核Zn 2 ＋浓度的持续降低； Ca 2＋的增加：
融合的调节
融合是活动的过程，需要许多融合蛋白的调节。 推测一些具有黏附（adhesion）作用的分子参 与多步融合的过程。
海胆精子质膜上的bindin； 鲍鱼精子质膜上的lysin; 哺乳类精子上的fertilin, cyritestin及卵质膜上的 intergrin.
流感病毒HA和仙台病毒的F蛋白（海胆结合素）。
主要的皮层颗粒释放物：
蛋白水解酶：可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；剪 除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。 粘多糖：进入卵黄周隙吸水膨胀，使卵黄膜向外隆起 ，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通过交联相 邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。受精膜最先在 精子入卵的位置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从 而阻止多精入卵。 透明素蛋白（hyalin）：在受精膜内部形成透明质层 (hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用有 关。
海胆的顶体发应包括两个主要的事件：
顶体外膜与精子质膜发生融合 顶体突起（acrosomal process）的形成
海胆精子的顶体反应过程
哺乳动物的顶体反应
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使 顶体内的物质从融合处释放出来； 精子赤道段和顶体后区的质膜不发生融合，但发生生理变化，以 便随后与卵子质膜发生融合。
第三节
精卵识别
精卵识别（recognition of egg and sperm)
距离识别：体外受精的水生生物，具趋化性； 接触识别：种特异性。
水生生物的精卵识别机制
精子的趋化性（chemotaxis）： 根据化学浓度梯度，精子向卵 子运动的现象。 已在许多动物中发现，其卵母 细胞完成第二次减数分裂后， 可以分泌具有物种特异性的的 趋化因子，如海胆的精子激活 肽resact，构成卵周特有的微 环境。 受 精 过 程 模 式 图
可以引起磷脂小泡融合。
金属内切蛋白酶（metalloendoprotease）
形成融合位点或改变细胞膜空间结构。 在海胆和海鞘中与精卵融合相关。
受精素（fertilizin）PH-30 （哺乳动物精膜上）
60kDa的糖蛋白，由两个亚基构成。 60kDa α亚基是一个融合多肽，其疏水域氨基酸结构与滤过性病毒 融合蛋白类似，涉及精卵细胞膜融合。 β亚基是结合亚基，含有卵膜整联蛋白integrin配体结合域。
通过二聚体间的二硫键交互连接ZP2及ZP3形成网状结 构。
ZP2:二次结合。
进一步加固与精子的结合；同时也阻止多精入卵。
ZP3:结合精子。
束缚精子后引发顶体反应。
ZP3
分子量为44kDa的多肽链，含有3-4个N-连接（天 冬氨酸）的寡糖和几个未知数量的O-连接（丝氨酸、 苏氨酸）的寡糖。 ZP3基因的表达表现为卵子特异性及性别特异性， 此外受卵子发育进程的控制。
fertilizin的受体integrin
两个亚基 抗体具有阻断小鼠精卵间相互作用的功能。
多精受精阻断的机制与皮层反应
单精入卵（monospermy）：虽然许多精子都可以 到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个 精子能完成受精。 多精入卵（polyspermy）：多个精子入卵受精， 将导致死亡活不正常的发育。
鞭毛蛋白： 微管蛋白（tubulin）：组成微管的基本蛋白质 动力蛋白（dynein）：水解ATP把化学能转化为机械能 组蛋白H1：稳定鞭毛的结构，防止去组装
细胞质被排除 所有基因都不表达 依靠尾或鞭毛运动
卵子的结构
卵黄膜（1） 质膜（2）
（1）精卵识别。在哺乳动 物中特称为透明带（zona pellucida）。 （2）调控特定的离子的流 动；与精子质膜融合。
半乳糖基转移酶 (GalTase)
可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激 活并诱导顶体反应。
透明带受体激酶ZRK（95kDa）
一种95kDa跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异 结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激 活后，诱导顶体反应。
二次结合 （secondary binding）
第二节
顶体反应
顶体：是一个位于精子头顶部 的大型分泌囊泡，靠近精膜的 顶体膜称为外膜，与精核相邻 的称为内膜。 顶体反应：在受精前精子顶体 发生的一系列变化。
只有精子与卵接触时才发生顶体 反应。 只有发生顶体反应的精子才能进 入卵子并与卵子融合。
（acrosomal reaction）
海胆的顶体反应
皮层（3） （3）质膜下一层约5um厚的 胶状胞质；阻止多精入卵并 可以为卵裂球提供支持。 内有皮层颗粒 （cortical granule）， 含消化酶、粘多糖、黏 性糖蛋白和透明蛋白 高浓度的球状肌动蛋白 分子。 海胆卵子的结构
大量的蛋白质
卵黄蛋白
mRNA
海胆中约25，000-50，000种不同的mRNA。
仓鼠精子的顶体反应
精子顶体酶及其穿透作用
精子要到达卵子表面，必须穿过浆膜层、卵黄层(透明 带) 、突破自身细胞膜。
酶作用方式: 精子顶体酶溶解卵子外层, 在卵子外围打一个洞， 使精子穿过。 非酶作用方式：许多软体动物精子顶体酶是以非酶方式发生 作用的。
Vacquier和Lee(1993)：鲍鱼精子中存在一种蛋白质，可使卵子卵黄 层中相互紧密缠绕的细丝松散，产生了一个直径3µm的小孔，精子可 以经它入卵。
精子和卵子的相互作用主要分为几个步骤： 1. 精子获能； 2. 精子的顶体反应； 3. 精卵识别，精膜与卵膜融合； 4. 防止多精入卵的机制； 5. 精卵细胞质的融合； 6. 卵子激活。
精子的结构
顶体（acrosoal）-高尔基体 中段（midpiece）-线粒体 轴纤丝（axoneme）-中心粒
精卵识别的特异性
海胆的精卵识别
结合素（bindin），顶 体中的一种30.5kDa的 蛋白质。
位于顶体突上 具有种属特异性
受体，1300多个氨基 酸的跨膜糖蛋白。
位于卵黄层 膜外部分具有种属特异性 膜内部分相对保守
海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触
卵黄膜——透明带（zona pellucida）
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生胞吐作用，精 子必须再次与透明带结合才可以完成穿透作用，这种结合 称为二次结合。 二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖 蛋白结合的。 ZP2 不能与完整精子结合，但可以与发生顶体反应的精子 结合。
顶体反应后精子与透明带的结合从ZP3转移到了ZP2分子。 ZP2作为精子的二级受体，其作用在于进一步加固与精子的结合， 同时也有阻止多精入卵的功能。
顶体胞吐 精、卵识别 卵子与精子顶体结合 精子激活 阻断多精入卵
哺乳动物的精卵识别
不同动物卵子透明带的厚度不 同，小鼠5微米，人13微米。 小鼠 透明带中含有ZP1 、 ZP2 和ZP3 三种磺酰化的糖蛋 白 以网状的骨架结构构成可以通 过大分子的膜孔状透明带。
小鼠透明带丝状串珠样结构示意图
ZP1:结构功能。
核糖体和tRNA
两栖类卵母细胞在减数分裂前期有1012核糖体。
形态发生因子（morphogenetic factor） 保护性化学物质（如Ig）
紫外线滤波器、DNA修复酶
为后面的生长和发育奠定了基础。
第一节 精子获能
精子获能（capicitation）：射出的精子在若干生殖道获能因 子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方 式的改变，以获得对卵子授精的能力。
Ca 2＋—ATP酶的激活。与精子的细胞膜和精子收集Ca 2＋而形成 的膜泡有关； 哺乳动物精子发生顶体反应需要Ca 2＋的运输及依赖于Ca 2＋的腺 苷酸环化酶的增加。
细胞膜超极化，可以增强精子的活力。
体外受精
技术要点： 从卵巢内取出经过超数排 卵诱导产生的卵母细胞； 经体外成熟处理后与体外 获能的精子结合而受精 在培养液中使受精卵分裂 到8～16个细胞（桑葚胚 期） 移植到子宫内妊娠。
将FPP加到未获能的小鼠或人的精子悬液可以实现获能 反应和提高受精/穿透能力。 抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。 小鼠t-complex基因编码的蛋白TCP-11可能是FPP的 受体。
人的低生育力
获能期间精子表面发生的变化： 获能期间精子表面发生的变化：
精子获能后，精子表面发生物质的修改及移除。
引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生； 如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。
但持续时间较短(1min)，不能持久。
皮层颗粒反应
皮层由约15，000个直径为1微米的皮层颗粒组成， 通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。 皮层颗粒反应：当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵 膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之 间的区域——卵黄周隙（perivitelline space） 中，对结合的精子进行剪除或产生受精膜，阻止多 精入卵。
获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力提高。
获能位置： 精液储存于子宫的物种，获能主要发生在输卵管（如啮齿动 物、猪和狗等） 精子储存在阴道中的物种如人和兔，获能从阴道开始。
但 精子的获能不一定必须要通过雌性生殖道，只要求合适的介质条 件。
获能因子
受精促进肽（fertilization promoting peptide， FPP） 前列腺分泌到精液中的三肽 （pGlu-GluProNH2），结构上与促甲状腺释放激素（TRH） 相似。
到目前为止，对这个蛋白还缺乏 了解。
第三节 精子入卵的调控
雌雄配子膜的融合 精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶 体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体 反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细 胞膜的融合。 融合的位置
精子与卵子接触的位置 雌雄配子膜的融合大多被限定在特定的区域内
有受精孔的卵子如，鱼类、昆虫等，受精孔下的卵膜通常是精 卵融合的部位； 其他动物如水螅类、管水母和两栖类，精卵融合的位置发生在 极体附近。
此后不再表达。
ZP3的最主要功能：精子受体。 受体功能是由其肽链上O-连接的寡糖决定的。
Galactose Glu-NAc
O-连接寡糖集中分布于肽链的特定区域,不同物种 中在进化上差异显著。
生命体发展了多种机制防止多倍的染色体组 融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
海胆阻碍多精入卵的作用方式
海胆卵子细胞膜去极化——快速的阻碍作用. 卵子皮层颗粒的胞吐作用——较慢的阻碍作用 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额 外精子核酸的细胞质。
快速阻碍多精入卵—改变自身膜电位
海水中Na+>>卵子，而K+的浓度<<卵子。 精卵结合使得顶体的某种蛋白质激活，从而打开 卵膜上的Na+通道，导致Na+的内流，进一步导致 膜电位的上升。
ZP3基因外显子7编码的一段肽链上聚集的5个丝氨酸残
基的糖基化与精卵特异结合密切相关。
受精后，失去结合精子的能力。但可诱发皮层反应， 阻断多精入卵。
精子细胞膜上的三种受体： 精子细胞膜上的三种受体：
半乳糖结合蛋白sp56（56kDa）
可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个 半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。
试管婴儿技术： 超数排卵 精子体外获能 体外受精（10万活动 精子，1～3个卵子） 胚胎移植
第三代试管受精技术
第一代：较为简单的体 外受精、培养 第二代：采用了胞质内 单精子注射
（ICSI，借助显微操作 系统将一个正常精子直 接注射到成熟的卵细胞 浆内），大大提高了成 功率。
第三代技术则增加了胚 胎发育过程中的遗传诊 断，“优生优育”的效 果十分明显。
胡 建
研究方向：昆虫免疫及发育
东校区生命科学大楼 337室 Tel：39332962
E-mail: lsshj@
第二章 受精的机制
受
精 (Fertilization)
受精：两性细胞（生殖细胞）融合并创造出具备源 自双亲遗传潜能的新个体的过程。 受精的功能：
将父母的基因传递给子代； 在卵细胞质中激发一些确保发育正常进行的一系列反应。 受精过程随物种而异，但有共性。
顶体上凝集素结合区域发生改变，不能特异识别来自 未获能精子表面抗原的抗体。
精子内与顶体相连细胞膜区的内膜颗粒在获能期 间被清除，细胞膜固醇含量改变。
为精子的顶体反应做准备，但其作用机制还不十分清 楚
获能后精子的变化
获能精子酪氨酸的磷酸化程度增加，尤其是头部顶体区发生 磷酸化的精子数量增多。 离子的浓度变化： Zn 2 ＋流失现象：人类精子细胞核Zn 2 ＋浓度的持续降低； Ca 2＋的增加：
融合的调节
融合是活动的过程，需要许多融合蛋白的调节。 推测一些具有黏附（adhesion）作用的分子参 与多步融合的过程。
海胆精子质膜上的bindin； 鲍鱼精子质膜上的lysin; 哺乳类精子上的fertilin, cyritestin及卵质膜上的 intergrin.
流感病毒HA和仙台病毒的F蛋白（海胆结合素）。
主要的皮层颗粒释放物：
蛋白水解酶：可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；剪 除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。 粘多糖：进入卵黄周隙吸水膨胀，使卵黄膜向外隆起 ，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通过交联相 邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。受精膜最先在 精子入卵的位置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从 而阻止多精入卵。 透明素蛋白（hyalin）：在受精膜内部形成透明质层 (hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用有 关。
海胆的顶体发应包括两个主要的事件：
顶体外膜与精子质膜发生融合 顶体突起（acrosomal process）的形成
海胆精子的顶体反应过程
哺乳动物的顶体反应
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使 顶体内的物质从融合处释放出来； 精子赤道段和顶体后区的质膜不发生融合，但发生生理变化，以 便随后与卵子质膜发生融合。
第三节
精卵识别
精卵识别（recognition of egg and sperm)
距离识别：体外受精的水生生物，具趋化性； 接触识别：种特异性。
水生生物的精卵识别机制
精子的趋化性（chemotaxis）： 根据化学浓度梯度，精子向卵 子运动的现象。 已在许多动物中发现，其卵母 细胞完成第二次减数分裂后， 可以分泌具有物种特异性的的 趋化因子，如海胆的精子激活 肽resact，构成卵周特有的微 环境。 受 精 过 程 模 式 图
可以引起磷脂小泡融合。
金属内切蛋白酶（metalloendoprotease）
形成融合位点或改变细胞膜空间结构。 在海胆和海鞘中与精卵融合相关。
受精素（fertilizin）PH-30 （哺乳动物精膜上）
60kDa的糖蛋白，由两个亚基构成。 60kDa α亚基是一个融合多肽，其疏水域氨基酸结构与滤过性病毒 融合蛋白类似，涉及精卵细胞膜融合。 β亚基是结合亚基，含有卵膜整联蛋白integrin配体结合域。
通过二聚体间的二硫键交互连接ZP2及ZP3形成网状结 构。
ZP2:二次结合。
进一步加固与精子的结合；同时也阻止多精入卵。
ZP3:结合精子。
束缚精子后引发顶体反应。
ZP3
分子量为44kDa的多肽链，含有3-4个N-连接（天 冬氨酸）的寡糖和几个未知数量的O-连接（丝氨酸、 苏氨酸）的寡糖。 ZP3基因的表达表现为卵子特异性及性别特异性， 此外受卵子发育进程的控制。
fertilizin的受体integrin
两个亚基 抗体具有阻断小鼠精卵间相互作用的功能。
多精受精阻断的机制与皮层反应
单精入卵（monospermy）：虽然许多精子都可以 到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个 精子能完成受精。 多精入卵（polyspermy）：多个精子入卵受精， 将导致死亡活不正常的发育。
鞭毛蛋白： 微管蛋白（tubulin）：组成微管的基本蛋白质 动力蛋白（dynein）：水解ATP把化学能转化为机械能 组蛋白H1：稳定鞭毛的结构，防止去组装
细胞质被排除 所有基因都不表达 依靠尾或鞭毛运动
卵子的结构
卵黄膜（1） 质膜（2）
（1）精卵识别。在哺乳动 物中特称为透明带（zona pellucida）。 （2）调控特定的离子的流 动；与精子质膜融合。
半乳糖基转移酶 (GalTase)
可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激 活并诱导顶体反应。
透明带受体激酶ZRK（95kDa）
一种95kDa跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异 结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激 活后，诱导顶体反应。
二次结合 （secondary binding）
第二节
顶体反应
顶体：是一个位于精子头顶部 的大型分泌囊泡，靠近精膜的 顶体膜称为外膜，与精核相邻 的称为内膜。 顶体反应：在受精前精子顶体 发生的一系列变化。
只有精子与卵接触时才发生顶体 反应。 只有发生顶体反应的精子才能进 入卵子并与卵子融合。
（acrosomal reaction）
海胆的顶体反应
皮层（3） （3）质膜下一层约5um厚的 胶状胞质；阻止多精入卵并 可以为卵裂球提供支持。 内有皮层颗粒 （cortical granule）， 含消化酶、粘多糖、黏 性糖蛋白和透明蛋白 高浓度的球状肌动蛋白 分子。 海胆卵子的结构
大量的蛋白质
卵黄蛋白
mRNA
海胆中约25，000-50，000种不同的mRNA。
仓鼠精子的顶体反应
精子顶体酶及其穿透作用
精子要到达卵子表面，必须穿过浆膜层、卵黄层(透明 带) 、突破自身细胞膜。
酶作用方式: 精子顶体酶溶解卵子外层, 在卵子外围打一个洞， 使精子穿过。 非酶作用方式：许多软体动物精子顶体酶是以非酶方式发生 作用的。
Vacquier和Lee(1993)：鲍鱼精子中存在一种蛋白质，可使卵子卵黄 层中相互紧密缠绕的细丝松散，产生了一个直径3µm的小孔，精子可 以经它入卵。
精子和卵子的相互作用主要分为几个步骤： 1. 精子获能； 2. 精子的顶体反应； 3. 精卵识别，精膜与卵膜融合； 4. 防止多精入卵的机制； 5. 精卵细胞质的融合； 6. 卵子激活。
精子的结构
顶体（acrosoal）-高尔基体 中段（midpiece）-线粒体 轴纤丝（axoneme）-中心粒
精卵识别的特异性
海胆的精卵识别
结合素（bindin），顶 体中的一种30.5kDa的 蛋白质。
位于顶体突上 具有种属特异性
受体，1300多个氨基 酸的跨膜糖蛋白。
位于卵黄层 膜外部分具有种属特异性 膜内部分相对保守
海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触
卵黄膜——透明带（zona pellucida）
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端发生胞吐作用，精 子必须再次与透明带结合才可以完成穿透作用，这种结合 称为二次结合。 二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带中的ZP2糖 蛋白结合的。 ZP2 不能与完整精子结合，但可以与发生顶体反应的精子 结合。
顶体反应后精子与透明带的结合从ZP3转移到了ZP2分子。 ZP2作为精子的二级受体，其作用在于进一步加固与精子的结合， 同时也有阻止多精入卵的功能。
顶体胞吐 精、卵识别 卵子与精子顶体结合 精子激活 阻断多精入卵
哺乳动物的精卵识别
不同动物卵子透明带的厚度不 同，小鼠5微米，人13微米。 小鼠 透明带中含有ZP1 、 ZP2 和ZP3 三种磺酰化的糖蛋 白 以网状的骨架结构构成可以通 过大分子的膜孔状透明带。
小鼠透明带丝状串珠样结构示意图
ZP1:结构功能。
核糖体和tRNA
两栖类卵母细胞在减数分裂前期有1012核糖体。
形态发生因子（morphogenetic factor） 保护性化学物质（如Ig）
紫外线滤波器、DNA修复酶
为后面的生长和发育奠定了基础。
第一节 精子获能
精子获能（capicitation）：射出的精子在若干生殖道获能因 子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方 式的改变，以获得对卵子授精的能力。
Ca 2＋—ATP酶的激活。与精子的细胞膜和精子收集Ca 2＋而形成 的膜泡有关； 哺乳动物精子发生顶体反应需要Ca 2＋的运输及依赖于Ca 2＋的腺 苷酸环化酶的增加。
细胞膜超极化，可以增强精子的活力。
体外受精
技术要点： 从卵巢内取出经过超数排 卵诱导产生的卵母细胞； 经体外成熟处理后与体外 获能的精子结合而受精 在培养液中使受精卵分裂 到8～16个细胞（桑葚胚 期） 移植到子宫内妊娠。
将FPP加到未获能的小鼠或人的精子悬液可以实现获能 反应和提高受精/穿透能力。 抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。 小鼠t-complex基因编码的蛋白TCP-11可能是FPP的 受体。
人的低生育力
获能期间精子表面发生的变化： 获能期间精子表面发生的变化：
精子获能后，精子表面发生物质的修改及移除。
引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生； 如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。
但持续时间较短(1min)，不能持久。
皮层颗粒反应
皮层由约15，000个直径为1微米的皮层颗粒组成， 通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。 皮层颗粒反应：当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵 膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之 间的区域——卵黄周隙（perivitelline space） 中，对结合的精子进行剪除或产生受精膜，阻止多 精入卵。
获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力提高。
获能位置： 精液储存于子宫的物种，获能主要发生在输卵管（如啮齿动 物、猪和狗等） 精子储存在阴道中的物种如人和兔，获能从阴道开始。
但 精子的获能不一定必须要通过雌性生殖道，只要求合适的介质条 件。
获能因子
受精促进肽（fertilization promoting peptide， FPP） 前列腺分泌到精液中的三肽 （pGlu-GluProNH2），结构上与促甲状腺释放激素（TRH） 相似。
到目前为止，对这个蛋白还缺乏 了解。
第三节 精子入卵的调控
雌雄配子膜的融合 精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶 体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体 反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细 胞膜的融合。 融合的位置
精子与卵子接触的位置 雌雄配子膜的融合大多被限定在特定的区域内
有受精孔的卵子如，鱼类、昆虫等，受精孔下的卵膜通常是精 卵融合的部位； 其他动物如水螅类、管水母和两栖类，精卵融合的位置发生在 极体附近。