神经生物学 第三篇

视锥细胞的感光色素
一般分三种感光色素（红、绿、蓝） 视蛋白(与视杆细胞不同)+视黄醛。
三原色学说 (tri-color theory or trichromatic theory) 假定 视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的
感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它 们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到 刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光 的刺激时，则引起不同的色觉。
（介导视觉感知的视觉通路）
2. 视网膜的结构 (structure of retina)
翻转网膜 (inverse retina)
色素细胞层 (pigment cell) 神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。
光感受器 (photoreceptors) 视杆细胞、视锥细胞
联系作用的 双极细胞 (bipolar cell) 神经节细胞 (ganglion cell) 无长突细胞 (amacrine cell) 水平细胞 (horizontal cell)
视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上 引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足 部分，影响终足处的递质释放。
光电换能过程—光致超极化 (light-induced hyperpolarization) cGMP是光电换能的信使
在暗处，外段膜的cGMP门控Na+通道保持开放构型； 在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活 与其偶联的G蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（PDE）， PDE使cGMP裂解为非活性产 物GMP，结果降低了cGMP 的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。
光感受器的分布 盲点：视神经乳头
Regional differences in retinal structure
视网膜的多层网络结构
根据内层细胞的不同类型及突触连接
节细胞层(ganglion cell layer) 内网状层(inner plexiform layer)
内核层 (inner nuclear layer) 外网状层(outer plexiform layer)
第一节 视网膜----Hale Waihona Puke Baidu外周脑”
一、视网膜
1. 眼的结构
眼的折光系统： 角膜、房水、晶状 体、玻璃体。
眼的感光系统： 视网膜
简约眼 (reduced eye)
Listing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效 光学模型。基本参数如下： 眼球前后径=20mm；折光指数=1.33；节点在角膜前表 面后方5mm；节点至视网膜的距离为15mm。平行光 线正好能聚焦在视网膜上。 节点(nodal point)
② 双极细胞的情况也相似。 ③ 神经节细胞感受野呈空间拮抗的型式
感光换能—视色素的光化学变化 (photochemical reaction of retina)
视杆细胞的感光色素 视紫红质(rhodopsin)（视蛋白opsin+视黄醛retinal） 视蛋白：348个AA，7次跨膜α螺旋 视黄醛：维生素A醛
第三篇 感觉系统 (Sensory System)
第九章 视觉 (visual sense)
眼：感光细胞+折光系统 适宜刺激：380~780 nm的光波 视觉的形成：外界物体发出可见
光眼的折光系统聚焦于视网膜 并成像感光细胞将光能转换变 成视神经纤维上的动作电位视 皮层产生视觉
外核层(outer nuclear layer)
Nature Neuroscience： 发现哺乳动物视网膜内新神经回路
法国国家科研中心2010年9月7日发表公报： 该机构与瑞士弗里德里希－米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜
内发现了新的神经回路，能够帮助眼睛“捕获”不断接近的物体。
视网膜一直被视为构造简单的“过滤器”，其作用无非是在眼睛与 大脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视网膜对视觉信息 并非“照单全收”，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国 和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经 回路，其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。
研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为 只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。
二、光感受器的换能机制 —光致超极化
视网膜的感光细胞 视锥细胞 (cone cell) 视杆细胞 (rod cell)
感光细胞的功能(视觉二元学说) 视杆细胞：光敏感度高， 无色觉，分辨力差(视 敏度差) ，暗视觉。 视锥细胞：光敏感度低， 有色觉，分辨力高(视 敏度高) ，明视觉。
配颈部肌肉，完成视反射。
视杆细胞 视锥细胞
枕叶视区
瞳孔括 约肌、 睫状肌
颈部肌 肉
视觉传导路
双极细胞
节细胞
视神经
视辐射
外侧膝状体
睫状神 经节
动眼 神经 副核
顶盖 前区
视 交 叉
视束
前角
顶盖脊
上
髓束
丘
The visual pathway that mediates conscious visual perception
视紫红质的光化学反应
暗处
视紫红质
(11顺视黄醛+视蛋白)
视蛋白
光照
11顺视黄醛
酶、能量
全反型视黄醛
感受器电位
光感受器细胞的静息电位：-30~ -40 mV 机制：静息时，对Na+有较大通透性（外段） （暗电流）
光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位 -80mV。 机制：视细胞膜对Na+通透性下降
色盲 (color blindness)
色觉的神经机制 Neural Mechanisms
三种视锥信号并非以专线向中枢，而是编码为拮抗成对的 形式。
① 水平细胞层次 其中有一部分（C型）的反应极性因波长而异。对短 波光（刺激绿敏视锥）呈超极化反应，对长波光（刺 激红敏视锥）呈去极化反应，即对来自绿敏视锥的信 号和红敏视锥的信号呈拮抗的反应。
视觉的中枢通路
视杆细胞、视锥细胞→双极细胞→节细胞→视神经→ 视交叉→视束→（主要）外侧膝状体→视辐射→距状 沟周围的皮质（枕叶视区）
视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区 顶盖前区→动眼神经副核→睫状神经节→瞳孔括约肌
和睫状肌，完成瞳孔对光反射。 上丘发出顶盖脊髓束→脊髓前角运动神经元，主要支