第五章 呼吸作用01(生理学)

⑵ 呼吸传递体有两大类：
①氢传递体:NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传 递质子； ②电子传递体:细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋 白，只传递电子。
呼吸电子传递链
线粒体
呼吸链传递体传递电子的顺序是：

代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2
代谢物→FAD →Fe-S → UQ→细胞色素系统 →O2 抑制剂 CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)同O2 竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到 O2的电子传递。
四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway, PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷 酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。 20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖 酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全 抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸 途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己 糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生 出的新途径）。
三羧酸循环的反应过程
2.丙酮酸彻底氧化分解释放三个CO2，这是有氧呼吸 释放CO2的来源。 3.每次循环消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成， 另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相 当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子 的氧化。 4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与，但必须在有 氧条件下才能进行， 因为只有氧的存在，才能使 NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCAC就会受阻。 5.代谢枢纽 TCAC的起始物乙酰CoA不仅是糖代谢的 中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因 此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底 氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与 其他代谢途径发生联系和相互转变。
ATP ATP ATP



P/O比- 每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。 P/O比 为氧化磷酸化作用的活力指标。 呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP， 即P/O比是3。 如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则 只形成２分子的ATP，即P/O比是2。
（二）氧化磷酸化的机理 米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜 质子动力是推动ATP合成的原动力。 1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用
三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)
糖酵解的最终产物丙酮 酸，在有氧条件下进入 线粒体，通过一个包括 三羧酸和二羧酸的循环 逐步脱羧脱氢，彻底氧 化分解,这一过程称为三 羧酸循环。
(一）三羧酸循环的化学历程
①丙酮酸脱氢酶复 合体 ②柠檬酸合成酶 ③顺乌头酸酶(脱 水加水) ④异柠檬酸脱氢酸 ⑤α-酮戊二酸脱 氢酶复合体 ⑥琥珀酸硫激酶 ⑦琥珀酸脱氢酶 ⑧延胡索酸酶; ⑨苹果酸脱氢酶
（一）戊糖磷酸途径的化学历程
1.葡萄糖氧化脱羧阶段 由葡萄糖-6-磷酸直接 脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。 2.分子重组阶段 经一系列糖之间的转化，最终 将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸 总反应式可写成： 6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋ 5G6P＋Pi
第三节
电子传递与氧化磷酸化
一、 呼吸链的概念和组成
呼吸链(respiratory chain)是线粒体内膜上由呼吸传递体 组成的电子传递总轨道。
2.呼吸链的组成
⑴ 呼吸传递体有五种酶复合体 ①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶) ②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) ③复合体Ⅲ(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) ④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶) ⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)
抗氰呼吸又称为放热呼吸。
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雌花
天南星科植物的佛焰花序
海 竽
Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是单子叶植物中主产 于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围 的肉穗花序是本科的重要特征。 以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意 义。 海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉 绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。
玉簪 天南星科
马蹄莲
白鹤草
花烛
南蛇棒
（二）抗氰呼吸的生理意义
1.放热增温，促进植物开花、种子萌发 2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老
3.在防御真菌的感染中起作用
4.分流电子
五、末端氧化酶(terminal oxidase）的多样性
末端氧化酶-处于生物氧化一系列反应的最末端的 氧化酶。
图 5-15 呼吸代谢的概括图解
呼吸作用与物质燃烧的主要区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧 化作用分步骤进行,能量逐步释放。一部分能量转移 到ATP和NAD(P)H分子中,成为随时可利用的贮备能,另 一部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常 温、常压下进行。
二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量。 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用。
C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NA 总反 DH+2H++2ATP 应式
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) -由高能化合物水解，放出 能量直接使ADP和Pi形成ATP 的磷酸化作用。
糖酵解总反应式 C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4 →2CH3COCOOH+2NADH+2H++2A TP
(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义
1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可 产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。 2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成、非光合细胞的硝 酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等过程中起重要作用。 3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料。 4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖 的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖 磷酸途径和光合作用可以联系起来。 5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干 旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
TCA循环的总反应式为： CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP ＋ Pi＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋ 4H+＋FADH2＋ATP 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢原子， 4对用以还原NAD+，一对还原 FAD。生成的NADH和FADH2，经 呼吸链将H+和电子传给O2生成 H2O,同时偶联氧化磷酸化生成 ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。 TCA循环是生物体利用糖或 其它物质氧化获得能量的有 效途径。
2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢 酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， CH3COCOOH＋NADH＋H+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOH＋NAD+ 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O
细胞色素氧化酶

1.细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 2.交替氧化酶 又名抗氰氧化酶 也称多酚氧 3.酚氧化酶(phenol oxidase)
化酶、酚酶
(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为 “伤呼吸” (wound respiration)。 (2)酚酶与植物的呈色、褐变有关 4.乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) -把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。
第五章 植物的呼吸作用
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
呼吸作用的概念及其生理意义 呼吸代谢的生化途径﹡ 电子传递与氧化磷酸化 呼吸代谢的调控 呼吸作用的生理指标及其影响因素﹡ 植物呼吸作用与农业生产的关系﹡
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化 为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质 分解成非生活物质。
糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物
第二节 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解（glycolysis）
1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三 位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和 J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）
（一）糖酵解的化学历程
定义 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。
1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗 两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP） 2.己糖裂解(10～11) F1，6BP在醛缩酶作用下形成 甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用 化学 下可变为甘油醛-3-磷酸。 历程 3.丙糖氧化(12～16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成 磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP ，磷酸甘油酸 经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，由烯 醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。
5.抗坏血酸氧化酶 (ascorbate oxidase)
+

脱氢底物 NADPH+H+ GS-SG 抗坏血酸 1O 2 2
底
物
NADP+
GSH
3.由质子动力推动ATP的合成 质子动力使H+流沿着ATP酶H+通道进入基质时，释放 的自由能推动ADP和Pi合成ATP
三、抗氰呼吸
（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性
在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗 氰呼吸（cyanide-resistant respiration)，也即 是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传 递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径 就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又 称为交替途径(alternative pathway AP)。

二、氧化磷酸化
（一）概念
氧化磷酸化 线粒体内膜 上电子从NADH或FADH2经电 子传递链传递给分子氧生 成水,并偶联ADP和Pi生成 ATP的过程。
呼吸链中各物质在氧化还原作用中 的位置
电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I), 从Cytb到Cytc之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)， 从Cytaa3 到O2 之间△G°′为-103.81kJ·mol-1(部位Ⅲ）, 这样在三个部位释放的能量都足以合成 1molATP。
一、呼吸作用的概念
概念 生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并 释放能量的过程。
有 生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解, 氧 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 呼 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O △G°′= -2870kJ·mol-1 吸 (△G°′是指pH为7时标准自由能的变化) 类 型 无 氧 呼 吸 生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底 的氧化产物，同时释放能量的过程。 酒精发酵: C6H12O6 酶 乳酸发酵 C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH △G°′= -226 kJ·mol-1 △G°′= -197 kJ·mol-1
每1mol葡萄糖产生2mol丙酮 酸时，净产生2molNADH和 2molATP
（二）糖酵解的生理意义
图 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用
二、发酵作用
(一)反应历程：
1、酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生成丙 酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在 乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH ＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O