水稻低磷胁迫研究进展

收稿日期:20060615作者简介:戴高兴(1975),男,理学硕士,助理研究员,主要研究方向为植物逆境生理。

水稻低磷胁迫研究进展戴高兴,　邓国富,　周　萌(广西农科院水稻研究所,　南宁　53007)摘要:缺磷是农业生产中限制水稻产量的一个重要因子。

通过对磷在土壤中的存在形式,低磷胁迫对水稻根系、光合作用、磷亲和力的影响,以及水稻耐低磷基因型的筛选和耐低磷基因分子定位的进展进行综述,并对今后水稻低磷胁迫的研究趋势作出预测,以期为水稻耐低磷研究及磷高效水稻品种改良提供新的思路和理论依据。

关键词:水稻;低磷胁迫;根系;耐低磷中图分类号:S 511.01　文献标识码:A 文章编号:1002—8161(2006)06-0671-05Advances i n low phosphorus stress on r iceDA I Gao 2x ing ,D EN G Guo 2fu ,ZHOU M eng(R ice R esearch Institu te ,Guang x i A cad e m y of A g ricu ltu ral S ciences ,N anning 53007,Ch ina )Abstract :T he lack of pho spho rus in rice is one of the m aj o r constraints to rice yield in agricultural p roduc 2ti on .T he p rogresses on the existed fo r m s of pho spho rus in so il ,and the effects of low pho spho rus stress on rice roo t ,pho to synthesis and affinity of pho spho rus w ere summ arized ,as w ell as the screening of rice geno type to ler 2ance to low pho spho rus and its gene mo lecular m app ing .M o reover ,the future research trend on low pho spho rous stress on rice w ere p redicted and it w ould offer a new idea and reference fo r studying rice to lerance to low pho spho 2rous and i m p roving rice varieties w ith h igh efficiency of pho spho rus .Key words :rice ;low pho spho rus stress ;roo t ;to lerance to low pho spho rus 水稻是世界一半以上人口的主要食物来源[1],水稻栽培环境多种多样,从坡地到低洼地,从富氧的土壤环境到淹水环境,从温带到赤道都有种植。

由于水稻对土壤中磷的利用率较低,所以施入土壤中的磷肥大部分转变为无效态而进入土壤磷库。

此外,水稻是对缺磷很敏感的作物,磷(P )是水稻生长发育的必需元素,因此缺磷就成为限制水稻产量的一个重要因子。

如何解决水稻磷素营养、既保持水稻高产又保护环境并提高资源利用率,成为国内外众多学者研究的焦点之一。

随着生物技术的迅速发展,人们对水稻磷素代谢的本质有了较清楚的了解,特别是在作物耐低磷资源筛选及品种选育上已取得了一定的成效;同时在水稻吸收利用土壤磷的基因型差异的机制方面也进行了广泛的研究,认为水稻在磷亏缺条件下会在形态、生理、生化等方面发生适应性改变,包括根构型、碳代谢、膜结构的调整,低分子量有机酸、质子和酶的分泌以及提高低磷响应基因的表达等。

本文主要对近年来水稻低磷胁迫的研究进展做一简要回顾。

1　磷在土壤中的存在形式磷是作物生长的必需营养元素,不仅是植物体的组成成分,也是植物体内能量载体的主要组分和提供者。

磷在植物的光合作用、呼吸作用和生理生化调节过程中起着重要作用[2]。

一般土壤中全磷含量都比较充足,但植物可吸收的有效磷却很低,只有110Λm o l L 左右,明显低于许多微量元素的含量水平,这就是所谓的“遗传学缺乏”[3],而非“土壤学缺磷”。

磷在土壤中的移动性较差,主要借助扩散方式迁移到根表,其扩散距离只有1～2mm ,且磷在土壤中的扩散系数很小(约为3×10～14m o l c m ・s )。

植物一般仅能吸收距根表面1～4mm 根际土壤中的磷。

土壤中的磷主要以PO 3-3、H PO 2-3和H 2PO -3等无机可溶态形式被吸收,而绝大部分的磷是以难溶・176・广西农业科学　2006年第37卷第6期态的矿质磷或束缚态的有机磷形式存在的。

在某些土壤的表层,有机束缚态磷有时可占全磷的90%左右。

许多研究表明,磷肥当季利用率一般只有5%～10%,加上作物的后效也不超过25%[4]。

据估计,全世界43%耕地面积缺磷[5],我国有2 3农田磷短缺[6]。

2　低磷胁迫对水稻根系的影响2.1　对水稻根系形态的影响根系是作物生长所需矿质营养的主要吸收部位,其发育是植物遗传系统和外部环境共同作用的结果[7],具有很大的可塑性[8]。

在低磷胁迫时,植物常常会通过改变根系的形态来提高对土壤中潜在磷的吸收能力,包括根伸长、根轴变细、根毛数量和密度增大、侧根幼根数量增加,进而增加土壤中磷素的可利用性。

李海波等人研究表明:水稻在低磷介质中生长25d后,单位侧根长度增加1.1～2.0倍,单位侧根数量增加1.1～1.4倍,二者都存在基因型差异;单位侧根长度的增加与单位根表面积的增大呈极显著相关,根系总表面积与磷含量存在极显著的正相关,侧根总长度和侧根总量都与植株磷含量之间存在极显著的正相关[9]。

曹黎明研究结果表明:缺磷时,水稻根毛更长、更密,耐低磷基因型品种大粒稻比敏感基因型新三百粒、沪占七具有更长的根系和更大的根体积[10]。

其中根毛长度、密度的增加,侧根长度及数量在低磷条件下发生的显著改变被认为是耐低磷胁迫基因型对低磷胁迫的适应性特征[9]。

郭再华等通过多个磷浓度梯度营养液培养试验发现,在一定范围内(0.081～0.323mm o l L),磷浓度降低可促进水稻根系迅速伸长;当磷浓度继续降低时,根长开始受到抑制,尤其是某些磷敏感基因型受抑制程度更大;当磷浓度降低到01016mm o l L时,磷敏感基因型的根长已明显低于对照[11]。

此外,在低磷胁迫下,水稻的根重也有明显的增加,根冠比也增大[12]。

2.2　对水稻根系生理生化的影响在低磷胁迫下,根系作为感受养分胁迫信号并对这一逆境信号进行加工、处理和传递的原初部位,其生理生化功能会发生一系列的变化。

植物通过改变对养分的需求维持自身代谢和改变根系形态、生理机能来增强自身活化和吸收养分的强度。

李锋等研究表明:低磷胁迫能使水稻根系M DA含量增加,保护酶()说明低磷引起了植物体内活性氧的积累和膜脂过氧化作用的加剧,但低磷引起耐低磷品种M DA的增量明显小于低磷敏感品种,从而认为M DA也是作物耐低磷基因型的指标之一[13]。

而潘晓华等发现在低磷胁迫下[14],水稻叶片保护酶活性受到抑制,这说明根系和叶片保护酶活性可能受不同的基因调节。

郭玉春等发现低磷胁迫下,各不同基因型水稻的酸性磷酸酯酶(A Pase)和核糖核酸酶(RN ase)活性均有增加[15]。

在磷极度缺乏的情况下,植物根系通常会改变分泌有机酸、质子或酶类等来活化难溶性磷,以提高根际有效磷浓度供作物吸收利用。

不同基因型之间不但分泌物的数量有差异,而且分泌物对不同形态难溶性磷的活化能力也不同[11],凡主动活化吸收能力较强的品种就有可能获得较多的磷素。

有研究发现,水稻耐低磷和磷敏感基因型在低磷胁迫时对难溶性铝磷和磷矿粉都表现一定的活化能力,增加根际有效磷供植株吸收利用,但A l-P更有利于植株生长[11]。

明凤等研究表明:低磷胁迫下水稻根系有机酸相对分泌量增加,且磷高效基因型J×17根分泌总有机酸明显高于敏感型ZYQ8,因而认为根系分泌有机酸是水稻利用土壤难溶性磷的指标[16]。

李德华等检测到低磷胁迫下的水稻根系分泌物中具有苹果酸、乙酸、琥珀酸和柠檬酸等四种有机酸[17]。

3　低磷胁迫对水稻光合作用的影响在许多作物中,磷亏缺会造成光合碳固定率即光合速率的降低[18],其原因可能与核酮糖1,5-二磷酸羧化酶或氧化酶活力、核酮糖1,5-二磷酸再生、CO2羧化、气孔导度及叶肉抗性增强有关[19]。

光合速率还能被叶肉细胞质内的无机磷浓度通过磷酸盐转运子调控,也能被磷酸蔗糖中磷酸释放率以及磷酸化的中间产物向淀粉的转变调控[20]。

低磷胁迫下,水稻叶片的无机磷含量、光合速率、R uB P羧化酶活性下降,叶绿素荧光参数下降,低磷敏感品种沪占七比耐低磷品种大粒稻无机磷含量、R uB P羧化酶活性下降的幅度更小[21]。

有研究表明:耐低磷水稻品种生长量受低磷胁迫的影响要小于低磷敏感品种,这与耐低磷品种在低磷胁迫下具较高的光合速率和被同化碳在蔗糖和淀粉合成间合理的分配有关[10]。

水稻在缺磷胁迫早期有更多的碳水化合物向根系运输,使根冠比增加[16]。

根冠比提高可能是作物对逆境的一种主动适应机制,根冠比是影响作物・276・广西农业科学　2006年第37卷第6期养分吸收效率的重要因子,也是高效基因型根系形态特征的主要筛选指标[12]。

4　低磷胁迫对水稻磷亲和力的影响除了通过根系分泌物来提高根际磷的有效性外,植物还可通过增加根系对有效磷的亲和力来提高对土壤磷的吸收效率。

磷吸收的动力学分析表明,植物不仅有一个高亲和力吸收系统,还有一个低亲和力吸收系统。

高亲和力吸收系统是受磷亏缺诱导的,而低亲和力吸收系统在植物体内是普遍存在的。

在磷亏缺条件下,植物通过高亲和力吸收系统获取磷,通常有一个明显波动于3～10Λm的Km;而在磷充足条件下,作物则凭借低亲和力吸收系统获取磷,并具有一个变化于50～300Λm的Km[22]。

可见作物吸磷动力学参数中I m ax、Km及Cm in是反映作物对磷营养库利用效率的重要参数,也是衡量基因型差异的重要指标。

磷高效基因型通常具有较小的Cm in 及Km和较大的I m ax,即较大的亲和力[23]。

有人曾比较了不同水稻品种磷的吸收动力学参数,发现磷胁迫下J×17比ZYQ8可以吸收更多的磷,同时具有较高的有机酸、酸性磷酸酶及质子分泌能力,说明活化难溶性磷的潜力较强;但根系却相对较小,从而推测J×H可能具有根系吸磷能力强的特点;低磷胁迫下,J×17在与ZYQ8竞争溶液中的有限磷源中具有优势,可以比单独培养吸收更多的磷,这些磷被充分利用后,使得根系和地上部的生长得到改善,生物量增加,反过来更加强了其竞争能力,使ZYQ8受到更重的磷胁迫[24]。